泥螺为雌雄同体、异体受精种类，交配后每一个体可产出胶质卵群(俗称泥螺蛋)，由 卵柄固着在滩涂上。
一、生活史
成体泥螺交配后产出受精卵，受精卵在卵群内进行细胞分裂，经原肠胚期(此时胚胎 开始转动)、担轮幼虫期、面盘幼虫期，至出膜营浮游生活，浮游生活4～10 d，进入匍匐幼 虫阶段，约30 d后，幼虫厣消失，标志着变态完成，此时幼螺壳高684 μm。幼螺经半年生 长即可长成成体，由此完成其简单的生活史。
二、繁殖习性
(1)性成熟年龄：泥螺性成熟年龄为近一年，前一年繁殖出的幼螺到翌年6月性腺已 趋成熟。生物学最小型壳高约为12 mm。
(2)性腺发育：
1)性腺形态：泥螺为雌雄同体、异体受精种类。雌雄生殖腺着生在一起，称为两性腺， 位于螺体左边，夹于肝细胞中，成熟时呈淡绿或淡黄色。从组织切片观察，精巢一般位于 两性腺的中间部位，卵巢包围在四周，精巢的中间为两性管。但也有发现雌、雄生殖细胞 共处在1个滤泡中的，以及雌雄性滤泡混杂分布的。
2)卵子的发生：泥螺的卵子发育，从原始的生殖细胞开始，经过增殖、生长、成熟3个 阶段。为了帮助了解各期卵细胞的发育情况，表17-2介绍各时相卵母细胞概况。
表17-2 各时相卵母细胞概况
| 卵母细胞时相 | 卵径(μm) | 核径(μm) | 核仁直径
(μm) |
核质比* | ||
| 长径 | 短径 | 长径 | 短径 | |||
| 第Ⅰ时相
第Ⅱ时相 第Ⅲ时相 第Ⅳ时相 第Ⅴ时相 |
25.2
33.7 49.0 160.6 164.4 |
19.7
23.0 37.1 91.2 111.6 |
14.3
16.2 19.4 38.1 29.1 |
11.9
13.1 19.4 18.2 16.8 |
5.04
5.58 6.05 10.98 — |
0.240 0
0.152 0 0.089 5 0.011 4 0.004 7 |
*核质比=细胞核体积/(细胞体积一细胞核体积)。
一般情况下，1个滤泡腔中只含1个成熟的卵母细胞，它的营养来自滤泡细胞的渗 透，但也常可发现1个滤泡腔中含有2～3个成熟卵细胞，再多尚未发现。
当泥螺性腺发育成熟时，雌性滤泡腔中除了成熟的卵细胞外，滤泡壁上还有第Ⅱ、第 Ⅲ时相的卵母细胞及卵原细胞，随着成熟卵的不断排出，不同发育期的雌性生殖细胞相继 发育成熟。因此，泥螺属于分批成熟、分批排放的多次产卵类型贝类，这样也就使它的繁 殖期充分延长，达到八九个月之久，这在贝类中是很少见的。
3)精子的发生：泥螺的精子发生全过程在滤泡腔内进行，从原始生殖细胞到成熟的精 子，要经过增殖期、生长期、成熟期和变态期。
精子发生的各期细胞概况见表17-3。
表17-3 精子细胞各期概况
| 雄性生殖细胞的发育阶段 | 细胞直径(μm) | 核径(μm) | |
| 长径 | 短径 | ||
| 精原细胞 | 9.02 | 7.38 | 5.40 |
| 初级精原细胞 | 7.20 | 5.40 | 5.40×4.80 |
| 次级精原细胞 | 5.04 | 5.04 | 4.32 |
| 精子细胞 | 1.80～2.52 | ||
| 精子 | 头部10μm，尾部205μm | ||
在繁殖季节里，滤泡腔内可见不同发育时期的精原细胞、初级和次级精原细胞、精子 细胞和成熟的精子，成熟精子排出后，不断又有新的精子细胞变态为精子。
(3)繁殖季节：浙江沿海泥螺的繁殖季节为3月底～11月下旬。慈溪、温州沿海滩 涂，3月下旬即可采到卵群，此时采集的成螺养于室内水槽中，即会交配产卵。自然海区 卵群最迟在11月下旬(浙江台州地区)，12月初以后就采不到卵群了。
(4)交配与产卵：在繁殖季节，性成熟的两个个体相遇时，互相靠拢，在原地缓慢地旋 转，其中一个个体先伸出刺激器刺激另一个体的贝壳，另一个体亦伸出刺激器刺激对方， 与此同时伸出阴茎，互相进行交配(图17-7)。从互相靠拢、旋转到真正交配约需5 min，交 配时间约需15 min，交配完毕后两个个体自然分开。从交配到产卵需4 d左右。产卵时， 将头盘和两性腺孔露出泥面，后半部则埋在泥中，先从两性生殖孔中产生一个很薄的胶质 袋，然后向袋中排放受精卵和胶质填充物，均匀地分布在袋的内壁，袋的中心部分在很多 卵群中是没有卵子的。排卵完毕后即产生卵袋的胶质柄，并且一边产一边埋入泥中，这 样，卵柄就陷入泥中，把卵群固着在泥中。整个产卵过程约需1 h，常在下午和上半夜产 卵，很少发现上午产卵的。在自然海区，泥螺常将卵群产在水沟、水潭或小水洼边，保证退 潮后卵群周围有水，不至于干露而发生卵子死亡。交配过的一对泥螺每次均可产出一个 卵袋。
1.交尾 2.两个体正在分离 3.刚分离的一个个体示阴茎和刺激器
图17-7 泥螺交尾图
(5)卵群：新产出的卵群呈透明状，球形，卵群的胶质团为三级卵膜。卵群在海水中呈 悬浮状，能随水流漂动，卵群体积1.6～6 mL不等，一般说来，泥螺个体大所产的卵群也 大，卵子的数量相对也多。但卵群的大小与卵子含量并不完全成正比例关系。繁殖盛期 产出的卵群普遍较大，含卵量亦多(每个卵群可含卵10余万粒)，繁殖早期或末期产出的 卵群体积较小。每个卵群由许多卵室组成，每一卵室一般只含有一个卵，也有发现三个或 四个卵处于同一卵室中，但极少见，繁殖早期和末期常有空卵室发现。泥螺产出的卵子均 为受精卵，绝大多数卵子都能正常发育。也发现有极个别不能正常卵裂的卵子。
三、胚胎发育(图17-8)
(1)生殖细胞的形态：精子鞭毛型，头部由一弯曲的顶体和圆球形的核组成，长约10.8 μm;颈部不甚明显，尾部鞭状，长约205 μm，精子全长约216 μm。卵子圆球形，直径约 158 μm，卵子包被在胶质膜内，形成卵室，由很多卵室形成1个球形的卵群，由三级卵膜 包被。卵群内卵子绝大多数为受精卵，可以正常地进行细胞分裂。
(2)卵裂：泥螺的卵裂为不等全裂，在水温15℃的条件下，从产卵结束到受精卵出现 第一极体，约需1.5 h，再经过0.5 h后出现第二极体，这两个极体重叠于动物极。第二极 体出现之后，细胞横向拉长，进行第1次卵裂，卵裂时极叶不明显。分裂之后，2个分裂球 界线明显，因细胞内细胞质分布不均匀，致使2个分裂球大小不等，分别为93 μm和100 μm，2个极体位于分裂球交界线上端，完成第1次卵裂时间约在产卵后4 h 10 min。第2 次细胞分裂，一般是小分裂球先行分裂，形成2个直径为90μm的小分裂球，之后，大分 裂球开始分裂，分裂成1大1小的2个分裂球，直径分别为110 μm和90 μm，完成4细胞 期的时间约为产卵后9 h 50 min，4细胞为1大3小，在一个平面上排列，分裂球之间界限 明显，中心有1个空白小区，此时极体仍然存在。
第3次分裂为不等的右旋横分裂，形成4大4小8个分裂球的8细胞期，其中4个小 分裂球(直径约25 μm)位于4个大分裂球(直径约35 μm)的右斜上方。分裂时间也不同 步，分裂速度也不一样，完成8细胞期约在产卵后16 h 20 min。
第4次细胞分裂为左旋横裂，分裂球向左斜上方分裂，形成16细胞期。随着细胞的 不断分裂，分裂球逐渐变小，分裂球之间的界限逐渐变得模糊。达到囊胚期，胚胎呈圆球 形，中心空腔(囊胚腔)大而明显，镜检时可见胚体中央部分色浅，边缘细胞密集、色深，到 达囊胚期约在产卵后55 h。
1.精子 2.卵子 3.受精卵(含2个极体) 4.2细胞期 5.4细胞期 6.8细胞期 7.16细胞期
8.囊胚期 9.原肠胚期 10.担轮幼虫期 11.膜内面盘幼虫(背面观) 12.膜内面盘幼虫(腹面观)
13.浮游面盘幼虫 14.匍匐幼虫前期 15.匍匐幼虫中期 16.变态后的幼螺
图17-8 泥螺的胚胎和幼虫发生
胚体小分裂球下包，植物极细胞内陷形成1个小孔，称为原口或胚孔，形成原肠胚，胚 体呈圆三角形，在原口附近和反原口附近出现稀少的纤毛，胚体内的细胞逐渐分化成一个 圆管状的原肠，以后发育成为消化道。此时的胚体借助纤毛的摆动，在卵膜内可做缓慢的 转动，这时约在产卵后88 h 45 min。
(3)膜内担轮幼虫期：在原肠后期，胚体拉长呈梨形，顶板上纤毛明显，且逐渐增多，原 口周围纤毛增多，形成较明显的口前纤毛环，胚体依靠纤毛有规律地摆动，在膜内开始间 隙转动，镜检观察时，一般均表现为顺时针方向旋转，转速为1.5 r/min。达到担轮幼虫期 约在产卵后165 h。
担轮幼虫期出现了足原基和壳腺，在本期后期，出现了足的雏形和幼虫壳，壳薄而透 明，呈螺旋状，纤毛盘在足的上方向内凹陷，面盘雏形形成。
(4)膜内面盘幼虫期：约在产卵后190 h，达到面盘幼虫期，此幼虫期出现较明显的面 盘，先期面盘呈亚椭圆形，随着发育，面盘凹陷加深，呈8字形，到后期面盘呈双叶状，足逐 渐明显、发达，出现了透明的、圆盘状的厣。螺壳明显增大，可看清壳上的生长线。在面盘 后期，出现眼点和心囊，眼点呈黑褐色。心囊位于身体背面，心跳频率为100～110次/分 钟。以后逐渐出现了胃和肠等消化管道。
在膜内面盘幼虫后期，随着面盘的急剧伸缩，配合足的频繁伸缩，胚体在膜内边转动 边出膜，出膜时壳长为200.7 μm、壳宽为150 μm。
水温的升高可以加速泥螺的发育，水温与泥螺胚胎发育的关系见表17-4。
表17-4 不同水温条件与泥螺胚胎发育的关系*
| 水温
发育时间(h) 发育阶段 |
8℃ | 15℃ | 22℃ | 28℃ |
| 受精卵
第一极体出现 第二极体出现 2细胞期 4细胞期 8细胞期 囊胚期 原肠期 膜内担轮幼虫期 膜内面盘幼虫期 |
0：00
5：10 8：20 10：10 18：55 37：40 94：00 死亡 |
0：00
1：30 2：00 4：10 9：50 16：20 55：00 88：45 165：00 199：00 |
0：00
0：50 1：30 2：40 4：05 6：40 23：00 31：00 69：25 78：15 |
0：00
0：30 0：45 1：20 2：00 4：00 13：00 19：00 38：20 44：00 |
*海水密度1.017，pH值8.01。
(5)面盘幼虫：面盘幼虫出膜后即营浮游生活，并借助面盘纤毛的摆动进行摄食，鳃原 基出现，心囊仍位于身体背面，心跳频率为130次/分钟。由于幼虫壳的存在，贝壳日益加 重，幼虫一般在底层打转活动，只有极少量幼虫在水体上层活动。浮游期一般为2～8 d， 发育速度与水温及饵料有密切关系。
(6)匍匐幼虫：
1)匍匐前期：此期出现了鳃腔和鳃丝，鳃丝在鳃腔内不停地摆动，心囊仍位于身体背 面，随着壳的逐渐生长、旋转而转向后方，心跳频率减慢，为60～70次/分钟。
此期幼虫时而匍匐，时而浮游，匍匐时面盘向后缩，用足部爬行。口腔形成，口腔底部 形成齿舌囊。齿舌形成，并可翻出刮食泥表的底栖藻类。浮游时面盘向前伸，张开面盘即 能摄食浮游藻类。随着幼虫发育，足部逐渐发达，面盘逐渐缩小、退化。
2)匍匐中期：面盘完全退化，心囊形成心脏，位于身体后方，眼点位于口的两旁，厣仍 存在，消化系统明显，随着生长发育的进行，螺壳的壳口部分扩张，螺旋部逐渐卷入壳内， 足部日益发达，足跖面及边缘纤毛发达。此期幼虫营完全匍匐生活。
3)匍匐后期及变态：随着生长发育，壳的螺旋部埋入壳内，壳口日益扩张，鳃腔的位置 由原来的近壳口旁移至心脏后方。厣逐渐变薄，匍匐生活约30 d后厣消失。
厣的消失，标志着变态的完成。
4)幼螺：受精卵自产出亲体开始发育、卵裂，经过1个月的发育、生长，幼螺贝壳大小 达到684 μm×475 μm，除眼点仍较明显外，其余内部器官与成螺已基本一致。此时幼螺 即可进行养殖。
四、幼虫生态
(1)水温：浮游幼虫、匍匐幼虫生存的适宜温度为-1.5℃～33℃，存活率为6℃条件 下最高，分别为82.9%和67.5%，生长(壳高日增长量)以22℃最快，分别为5 μm/d和 6 μm/d。
(2)盐度：幼虫耐受盐度范围很广，存活的低限盐度3.87，高限盐度43.50。浮游幼虫 在盐度19.61条件下生长最快，日均增长2.16 μm，存活率以盐度26.18和32.74条件下 为高，分别达到92.3%和90.6%。匍匐幼虫存活率和生长速度以盐度19.61条件下最 好，分别达到40%和日增长2.38 μm，盐度高于或低于19.61，存活率和生长速率均呈递 减趋势。
(3)抗旱力：匍匐幼虫(壳高258.3 μm、壳长187.2 μm)置于室温18℃、湿度75%～ 78%条件下，干露4 min死亡率10%，10 min后死亡率超过50%，20 min内全部死亡，可 见匍匐幼虫的抗干旱能力是非常弱的。
五、生长
在浙江沿海的自然海区，乐清、玉环沿海滩涂2月中旬开始出现大量幼螺，而在舟山、 宁波等地则出现在3月初至3月底。普陀朱家尖岛西岙滩涂3月底开始出现泥螺，个体 大小壳高5 mm左右的群体占绝对优势，随时间的推移，壳高组成的高峰逐渐变化，至6 月中旬，群体壳高平均值达到15 mm(表17-5)。泥螺自3月底至6月初生长最为迅速。6 月份以后，生长不明显。
表17-5 普陀朱家尖岛西岙滩涂泥螺的生长
| 采集日期 | 3月26日 | 4月10日 | 4月26日 | 5月10日 | 5月27日 | 6月12日 |
| 个体平均壳高(mm)
日生长量(μm) 月生长率(%) |
4.0
– – |
5.0
66.7 50.0 |
6.5
100.0 60.0 |
8.5
130.0 61.5 |
12.0
205.8 82.3 |
15.0
200.0 40.0 |
随着幼螺的不断生长，生殖腺(两性腺)逐渐发育成熟，至翌年6月，壳高可达1.2～ 1.5 cm，经解剖和组织切片镜检观察，性腺已完全发育成熟，具有繁殖能力，此时螺体约为 1足龄或近1龄。
泥螺的寿命在1周年内。在短短的1年中，泥螺完成其简单的生活史。