第四节 鲍的繁殖与生长

一、繁殖

1.繁殖期

福建省东山产的杂色鲍，在水温24℃～28℃的5～8月间性腺发育相继成熟。25℃ ～26℃的5月中旬～6月下旬为繁殖盛期，7月份以后为繁殖后期的延续阶段。日本5 cm以上的杂色鲍繁殖水温在23℃～28℃的5～7月，生殖腺平均成熟系数逐渐达到最高 峰(47.13%)，2月份生殖腺平均成熟系数达到最低值(2.21%)。相同物种、不同产地的 鲍，产卵季节和产卵温度差异不大。我国黄、渤海产的皱纹盘鲍在水温20℃～24℃的7～ 8月份开始繁殖，南移至福建东山后，相继两年的生殖适温无明显变化，在水温21℃～ 24℃的4～5月间进行繁殖。不同物种，相同产地或不同产地的鲍，产卵季节和产卵温度 差异较大。日本产的大鲍、盘鲍、西氏鲍、虾夷盘鲍在水温下降到23℃～18℃的秋冬季产 卵;澳大利亚产的光滑鲍和红鲍整年都可以产卵。鲍由于温度的变化，营养条件的差异， 生活环境的改变，其产卵季节、产卵持续时间都发生变化。皱纹盘鲍性腺开始发育的水温 为7.6℃。

2.性腺的发育过程

据菅原(1992)对皱纹盘鲍性腺发育过程的研究指出，根据生殖腺内生殖细胞的状态， 可以将鲍生殖腺的发育过程划分为3个阶段。4月上旬(水温8℃～9℃)至水温最高 (24℃)的8月下旬为增长期，9月上旬至10月下旬(水温从最高降至20℃左右)为产放 期，从产卵、排精结束的11月至水温最低(7℃)的翌年3月为休止期。

(1)增长期：

1)卵巢：4月至5月中旬生殖腺呈灰褐色，肉眼难以辨别性别。在显微镜下可以观察 到卵原细胞的许多分裂象和前年形成的卵径50 μm以下的小型、年幼卵母细胞。随着水 温的逐渐上升，小型、年幼卵母细胞数量不断增加、个体不断成长。

6月上旬(水温13℃)卵母细胞的长径达到150～170 μm，细胞质内开始有卵黄颗粒 的积累。部分发育较快的卵母细胞可以清楚观察到卵膜胶质层的形成。位于前端、中部 和后端的卵母细胞的发育程度虽然没有显示出差异，但是在同一部位靠近肝脏的卵母细 胞较靠近表皮的卵母细胞发育快。

水温最高的8月下旬至9月上旬，卵巢中几乎都是大型卵母细胞，相互挤压呈不规则 形状。充分成长的卵母细胞的长径为200～230 μm，核为75 μm，胶质层非常肥厚达到 20 μm。细胞质内充满卵黄颗粒。

2)精巢：4月上旬精巢内精巢小胞壁肥厚，生殖上皮上精原细胞分裂活跃。随着水温 的上升，精母细胞数量急剧增加，6月上旬精子细胞开始变态，形成许多精子。

8月下旬至9月上旬是精子形成的最旺季，生殖上皮上仅仅看到少量的精原细胞和 精母细胞，精子占据了精巢的大部分空间。精巢内精子的头部冲向生殖上皮，尾部冲向精 巢小胞腔，排列整齐。

(2)排放期：产卵、排精在海水温度从夏季最高值逐渐下降的9月上旬至10月下旬进 行。最盛期的水温为20℃～18℃。水温22℃时，成熟的卵母细胞和精子分别充满卵巢和 精巢。水温20℃时，可以观察到部分小胞成为空胞，卵巢和精巢出现萎缩。水温降至 18℃时，差不多所有的个体开始产卵、排精，卵母细胞和精子仅有少量残存。随着卵巢和 精巢的萎缩，间质结缔组织活性化，小胞壁开始肥厚。少量的卵原细胞和精原细胞出现分 裂，在小胞壁上形成各自的年幼细胞群。

(3)休止期：产卵、放精后的11月至翌年3月的生殖腺，其特征表现为自身的萎缩和 小胞壁的肥厚。卵巢内有卵原细胞和50 μm以下的小型年幼卵母细胞的残留，精巢内仅 在生殖上皮上有极少量精原细胞残留。

3.繁殖习性

鲍的群体组成中，雌稍多于雄，3龄左右开始生殖。杂色鲍产卵生物学最小型是35 mm，黄渤海的皱纹盘鲍产卵生物学最小型是43～45 mm，56 mm以上者性腺已全部成 熟。

性成熟时，雄性生殖腺为乳黄色，雌为浓绿色，不需解剖，将足及外套膜掀起即可分辨 性别。

排放精、卵时，生殖细胞由生殖腺进入右肾腔，通过呼吸腔，再从出水孔排出体外。

杂色鲍在排放精、卵时，雌、雄个体均将贝壳上举下压，然后急剧地收缩肌肉，借此把 精、卵从出水孔排至水中。雄性个体附着于水槽的底部或接近底部的壁上，精液有节奏从 第2～4出水孔排出，呈烟雾状，个别雄鲍2 h内，放精次数达250次以上。雌性个体的产 卵动作与雄性排精的情况不同，大量产卵时，用腹足部后端附着于水槽壁上支撑身体而充 分接近于水面，足的前端离壁而弯曲，随即很快地边闭壳边把卵从第3～6出水孔排出，产 完一次卵后即下沉水槽底部，几分钟后再爬上接近水面处进行第二次产卵活动，一般经过 3～4次大量产卵，生殖腺中的卵子几乎放散殆尽。

鲍精子排放量很大。雌鲍的产卵量与个体大小有关，8 cm以上个体产卵量可达120 万粒，6 cm左右个体产卵量一般在80万粒左右，最大个体产卵量可达200万粒以上。

4.生殖细胞

(1)卵：观察未成熟卵巢的组织切片，卵直径40～70 μm。各卵细胞密贴在圆形的卵 胞上皮下呈葡萄状分布。观察产卵期的组织切片，成熟卵细胞径长达100～270 μm，由于 细胞互相挤压呈多面体的球形，它的细长柄部联结在卵细胞上皮上，各卵细胞外围包被一 层厚厚的由嗜酸性颗粒所形成的胶质物。

放出后的卵细胞由外包的胶质物形成球形;沉性卵，在通常状态下不互相黏着而游 离，在人工诱发产卵的情况下，卵子往往成短圆筒状或粪块状排出体外。卵的大小依种类 而有不同。含卵膜的卵径一般为200～280 μm，卵黄径160～180 μm，杂色鲍卵径200 μm，卵黄径180 μm。鲍的成熟卵，植物极色稍淡，动物极色浓，卵膜外为胶质物所包，直 到幼虫孵化后还存在。

(2)精子：鲍未成熟的精子欠尾部，在精巢中成球形颗粒，成熟后放散的精子有头部、 中部和尾部之分。头部细长圆锥形，前端尖锐，中部比头部稍长，在水中游泳活泼。杂色 鲍精子长60 μm，前端具近似圆锥形的顶体，中段长度为顶体的3倍，尾部长为中段的5～ 7倍。皱纹盘鲍的精子近似子弹形，亦由顶体、中段、尾部三个部分构成，全长60 μm左 右，其中顶体长约2.6 μm，中段长约5 μm，尾部长达50 μm以上。性腺不成熟的雄性个 体，放散的精液呈不规则块状或缠结成团，在水中不散，活力弱，易死亡。在22℃～23℃ 的条件下，成熟精子贮存超过3 h，其活力明显减弱，但尚具受精力。

5.胚胎和幼虫发生(图16-10)

杂色鲍的卵子在海水密度1.022～1.023，水温24℃～26℃(皱纹盘鲍在22.5℃)的 条件下受精，经过约20 min(皱纹盘鲍15 min)，在动物极的顶端出现第一极体，紧接着又 出现第二极体。受精后的45 min(皱纹盘鲍为40～45 min)，进行第1次等割分裂，在卵 轴的平面上分为大小相等的2个细胞。第2次的细胞分裂出现在受精后的60 min(皱纹 盘鲍约80 min)。1 h 40 min(皱纹盘鲍约2 h)进行第3次分裂，形成了大小不同的分裂 球，这一次分裂为8个细胞。第4次分裂为16个分裂球的胚体需要1 h 40 min左右(皱 纹盘鲍为2 h 40 min)。受精后的2 h 30 min(皱纹盘鲍3 h 15 min)胚体发育至桑葚期。 受精卵经过4 h 15 min左右(皱纹盘鲍约6 h)的发育进入了原肠期。

(1)担轮幼虫：受精后6 h左右(皱纹盘鲍约7 h 30 min)，胚体出现了纤毛环，经过1 h 后，幼虫的前缘出现一束细小的顶毛，孵化前的担轮幼虫在卵膜内缓慢地转动，并依靠纤 毛环和顶毛的剧烈摆动，有规律地向前冲击卵膜，8～10 h(皱纹盘鲍10～12 h)破膜而出， 成为孵化后的担轮幼虫。出膜后的担轮幼虫上浮至孵化箱的中上层，为健康的幼虫。孵 化较迟的幼虫，往往停于底面附近转动，活动力弱，这样的幼虫多数在以后的发育过程中 死亡。一些未能孵化或发育畸形的幼虫，在短时间内死亡。因此，这个时期应不失时机地 把健康的担轮幼虫移入幼虫采集池，使健康的幼虫及时与死亡的胚体脱离接触，以利于幼 虫的正常发育。

从受精卵经过各个胚胎发育时期，一直到孵化后的担轮幼虫所需要的时间，受到受精 卵内在因素和外界因素的制约。正常受精卵的发育，尤其与水温的高低有密切关系，在适 温范围内，温度较高则胚胎发育较快，如果发育时的水温超出了适温范围，胚体就容易出 现畸形或死亡。试验结果说明杂色鲍胚体在24℃～28℃(皱纹盘鲍在18℃～24℃)的温 度中发育是正常的。在温度低的情况下，担轮幼虫孵化的能力明显减弱，因而孵化时间延 长直接影响幼虫后期的发育。鲍卵子的成熟度对胚体发育也有影响，卵子成熟度越好，发 育越健康;卵子成熟度差，发育越差，甚至死亡。

(2)面盘幼虫：受精后10～12 h(皱纹盘鲍约15 h)，壳腺开始分泌薄而透明的贝壳， 幼虫的大小长为0.21 mm、宽为0.16 mm，这时的幼虫多活动于水层中，经过约16 h 30 min形成扭转后的面盘幼虫(皱纹盘鲍28～30 h幼虫壳完全形成)。这个阶段的面盘幼 虫，由于贝壳的出现，减少了在水层中的浮游能力，经常停歇在底面上。

(3)围口壳幼虫：受精后78 h左右(皱纹盘鲍约6 d)，在幼虫壳的前缘增厚，出现了围 口壳，幼虫大小长达0.28 mm(皱纹盘鲍约0.30 mm)，为围口壳出现阶段的匍匐幼虫。

(4)上足分化阶段的匍匐幼虫：受精卵经过10～12 d的发育，幼虫壳长达0.75 mm、 宽0.65 mm(皱纹盘鲍约19 d，壳长约0.7 mm、宽0.60 mm)，上足开始分化，贝壳稍有增 厚，足部发达，在基面上具有较强的吸附能力。

1.受精卵 2.2细胞期，受精后40～50 min 3.4细胞期，80 min 4.8细胞期，2 h 5.16细胞

期，2 h 15 min 6.桑葚期，3 h 15 min 7.原肠期，6 h 8.初期担轮幼虫，7～8 h 9.初期面盘幼

虫，15 h，壳长0.24 mm，壳宽0.20 mm 10.后期面盘幼虫，26 h，壳长0.27 mm，壳宽0.22 mm

11.围口壳幼虫，6～8 d，壳长0.30 mm，壳宽0.22 mm 12.上足分化幼虫，19 d，壳长0.70 mm，

壳宽0.22 mm 13.45 d幼鲍(背面观)，壳长2.30～2.40 mm，壳宽1.85～2.10 mm 14.45 d幼

鲍(腹面观)，壳长2.30～2.40 mm，壳宽1.85～2.10 mm

图16-10 皱纹盘鲍的胚胎和幼虫发生

(5)稚鲍：杂色鲍受精卵经过胚胎和各个阶段的发育，到了第24 d，发育较快的个体完 全形成第一个呼吸孔而成为稚鲍，平均壳长1.85 mm，宽为1.39 mm。皱纹盘鲍中发育 较快的幼虫，经34 d出现第一个呼吸孔而成为稚鲍，一般45 d成为成苗，稚鲍平均壳长 2.35 mm，宽为1.97 mm。幼虫的发育速度随着种的不同而异(表16-4)。这个阶段的稚 鲍，在人工管理周到、饵料充足的情况下，生长明显加快，3个月后，无论是杂色鲍或皱纹 盘鲍，其大小均为1 cm左右。

表16-4 鲍发育过程的比较