一、繁殖
1.繁殖期
泥蚶属卵生型贝类,一般认为2龄蚶就可达到性成熟。它的生殖细胞渐次成熟、分批 排放,属于多次产卵类型。在自然海区,每年排放4~5次,每次间隔半个月。在适宜的条 件下,成熟的精子和卵子在海水中行体外受精。受精卵发育至担轮幼虫后,经过一段浮游 期才能沉降到滩面,附着变态成稚贝。再经过1个多月后进入蚶苗期。
据观察,泥蚶的生殖力较强。壳长3 cm的亲蚶,在人工催产后,每只每次可产卵340 万粒。
在我国沿海,泥蚶的繁殖季节随地区的变化而不同。山东沿海为7~8月,盛期是7 月底8月初。浙江沿海为6月下旬~8月,盛期是7月。福建南部地区为8月下旬~10 月,盛期是9月。广东一般为8~11月,盛期是9~10月。产卵水温多为25℃~28℃。
2.性腺发育
泥蚶属雌雄异体。泥蚶的生殖腺成熟时充满内脏团两侧,性腺成熟时,从软体部外观 颜色上可以分出其性别,雌性呈橘黄色,雄性为浅黄色。非繁殖季节,性别不易辨认,软体 部为浅黄色。从切片观察,性腺的发育分为5个时期:
(1)恢复增殖期:外观上难以分辨雌、雄。切片观察,雌的泡囊排列紧密,形状大小不 太规则,泡囊壁上开始出现生殖细胞,核大而圆,核仁清晰,此时尚有极少量处于裂解状态 的卵子。雄性个体泡囊壁上可以看到1~3层的精原细胞。由于个体发育的不平衡性,有 的个体有极少量的精母细胞存在,此时无精细胞存在。
(2)生长期:外观难以分辨雌、雄,卵母细胞逐渐向泡囊腔突出,卵柄逐渐拉长,有少数 卵脱离泡囊壁,到泡囊中央。雄性泡囊内有大量的精母细胞和精细胞出现,在个别泡囊内 已有少量精子出现。
(3)成熟期:从软体部颜色可分辨出性别,雌性一般呈橘红色,雄性呈浅黄色。成熟卵 子脱离泡囊壁,充满了整个泡囊腔,卵内卵黄物质分布均匀,由于卵子互相挤压,其形状呈 不规则状。雄性泡囊内几乎充满精细胞和精子,精子在泡囊腔中辐射排列,头部朝向泡囊 壁,尾部鞭毛伸向泡囊腔中央,鞭毛集中成束。
(4)排放期:软体部消瘦。排放后的个体,其性腺呈水泡状。泡囊内成熟卵明显减少, 由于排放而使大部分泡囊出现半空现象。雄性泡囊精子数目大大减少,使得泡囊大部分 中空,仅残留部分精母细胞及精细胞。
(5)耗尽期:外表不能分辨雌、雄。雌性个体泡囊中空,少数个体在泡囊内残留有成熟 卵,正处于裂解退化状态,泡囊大小及形状不规则,有些已支离破碎,另外在泡囊壁上还有 残留的卵母细胞。雄性个体泡囊内精子已全部排空,仅有极少数个体泡囊内仍残留有少 量精子。
泥蚶成熟期的水温、滩温较高(表12-2)。排放期内水温大致同成熟期。随着季节的 推移,水温逐渐下降,性腺进入耗尽期。泥滩结冰后,性腺发育基本停止。当泥滩温度逐 渐升高时,性腺又开始发育而进入增殖期,随着水温的继续升高,进入生长期。
表12-2 泥蚶性腺发育与水温、滩温的关系
期别 | 滞水温度(℃) | 滩温(℃) |
恢复增殖期 | -3.5~8.6 | -3~7.5 |
生长期 | 17~29 | 15~27 |
成熟期 | 24~33 | 23~30 |
排放期 | 23~33 | 22~30 |
耗尽休止期 | 23~3.5 | 22~-3 |
3.泥蚶的发生
泥蚶的卵子很小,成熟卵的直径为60 μm左右。受精后的卵子产生极体进行第1次 分裂,后经2,4,8,16,32细胞期进入囊胚期、原肠期、担轮幼虫和面盘幼虫。
发育至面盘幼虫期时,2片透明的幼虫壳出现,个体大小为83 μm×64 μm。经6~7 d的发育,幼虫壳顶开始隆起,近似椭圆形,称为壳顶幼虫初期。此后,随着个体的生长, 幼虫壳渐趋明显。8~11 d幼虫壳长142~157 μm,壳高116~133 μm,达壳顶幼虫期。 第13~14 d幼虫足部能自由伸缩和爬行,达匍匐幼虫期。个体壳长168.7 μm,壳高142 μm。15~16 d,幼虫面盘萎缩,开始营底栖生活,变态为稚贝。刚附着变态的稚贝个体很 小,仅有180 μm左右,壳表放射肋尚未出现。再经4~6 d的培育,壳表可见放射肋,这时 稚贝的壳长190~250 μm。壳长达264.6 μm的稚贝,壳表已十分清晰,近似成蚶的壳形 (表12-3、图12-3)。
1.精子 2.成熟卵 3.受精卵 4.第一极体出现 5.极叶出现 6.2细胞
7.4细胞 8.囊胚期 9.担轮幼虫 10.直线铰合幼虫 11.壳顶幼虫
12.刚变态的稚贝 13.稚贝
图12-3 泥蚶的胚胎和幼虫发育
表12-3 泥蚶的胚胎和幼虫的发生 (水温26℃~31℃ 密度1.017 5~1.021)(汕尾,1974年9月)
发育时期 | 受精后 | 大小(μm) | 发育时期 | 受精后 | 大小(μm) |
第一极体
第二极体 2细胞期 4细胞期 8细胞期 16细胞期 32细胞期 桑葚期 |
5 min
15 min 30 min 43 min 48 min 1 h 5 min 1 h 15 min 2 h 40 min |
卵径56.5 | 原肠期
担轮幼虫期 D形幼虫 壳顶幼虫初期 壳顶幼虫期 壳顶幼虫后期 匍匐幼虫期 附着变态期 |
3 h 27 min
6 h 13 h 20 min 6~7 d 8~9 d 10~11 d 13~14 d 15~16 d |
67.5×65
67.5×63 86.3×63.7 136×113 142×116 157×133 168.7×142 183.7×157.5 |
囊胚期 | 3 h 5 min | 67.55×65 |
4.诱导剂对泥蚶幼虫附着变态的影响
利用氨基酸类、儿茶酚胺类、胆碱类、离子类等8种诱导剂进行了泥蚶附着变态的诱 导实验(表12-4),实验幼虫平均壳长195 μm,分别测试了8种药物不同浓度和不同时间 处理对幼虫附着变态及存活率的影响。
表12-4 泥蚶幼虫附着变态的8种化学诱导物(引自黄凤鹏、方建光等)
类别 | 名称 | 英文名 | 缩写代号 | 相对分子质量 | 处理剂量 |
氨基酸类 | 丙氨酸
色氨酸 r-氨基酸 |
DL-a-alanine DL-Tryptaphan r-aminobutyric acid | Ala Try
GABA |
89.09
204.23 103.20 |
10-7~10-3 mol/L
10-7~10-3 mol/L 10-7~10-3 mol/L |
儿茶酚胺类 | 3-羟酪胺
肾上腺素 去甲肾上腺素 |
3-hydroxy-tyramine epinephrine
L-noradrenalin |
3-HT*
EPI NE |
189.64
183.20 169.18 |
10-7~10-3 mol/L
10-7~10-3 mol/L 10-7~10-3 mol/L |
胆碱类 | 氯化乙酰胆碱 | acetylcholine chloride | Ach | 181.67 | 10-7~10-3 mol/L |
离子类 | 氯化钾 | potassium chloride | KCl | 74.55 | 10-7~10-3 mol/L |
*3-HT(3-羟酪胺)即Dapamine(多巴胺)。
实验结果表明,8种药物对泥蚶幼虫附着变态均有一定的诱导作用。其中,3-HT、 EPI和NE对幼虫的变态诱导作用极显著,有效浓度范围较广;KCl和Ala的诱导作用较 显著,有效浓度范围较窄。而Try、GABA和Ach只有某些浓度组的诱导效果明显,诱导 率对浓度的依赖性较强。从单个处理的结果看,0.1 mmol/L的Ala、0.1 mmol/L的 GABA和10 μmol/L的EPI诱导效果最好,与对照组相比,变态率提高12%以上。从 Ala、GABA和EPI 3种最有效的诱导药物来看,除32 h的诱导效果不理想外,其余处理 时间的效果均较好。总的看来,处理时间不超过8 h的诱导效果较好。其中用10 μmol/L 的Ala处理1~4 h,10 μmol/L的EPI处理4 h效果最好,与对照组相比,变态率提高 25%以上。8种药物中,只有Try表现出对幼虫明显的毒性影响,浓度越高,处理时间越 长,幼虫的死亡率越高。用0.1 mmol/L的Try处理幼虫3 h,死亡率高达89%。
二、生长
泥蚶是一种生长缓慢的贝类,一般生长3年或4年方能达到商品规格。泥蚶的生长 速度与环境的水温、饵料、潮区、底质和密度有密切关系。
从水温来看,泥蚶适于高水温,生长有明显的季节差异。山东省的泥蚶冬季停止生 长,至次年5月中旬贝壳开始生长(此时月平均水温约在14℃)。8~10月生长最快,11 月初当水温降到14℃以下时,生长速度急剧减慢。由于我国沿海各地水温不同,其生长 速度不一样。从表12-5中可以看出泥蚶在水温较高的南方生长较快。
表12-5 山东和广东泥蚶生长速度对比表
产地 | 1龄 | 2龄 | 3龄 | |||
壳长(mm) | 体重(g) | 壳长(mm) | 体重(g) | 壳长(mm) | 体重(g) | |
山东乳山
广东惠阳 |
14.1
21~25 |
0.90
2.88 |
21.8
28.32 |
3.63
6.33 |
27.6
33~35 |
6.69
8.91 |
泥蚶的生长速度与饵料的关系非常密切。饵料丰富,生长快,如山东乳山湾,在靠近 对虾养殖场的邹格庄采苗场,其浮游植物量为144×106/m3,入冬前蚶苗最大壳长达8.2 mm,最小3.6 mm,平均4.8 mm;而离对虾养殖场较远的秦家庄采苗场,浮游植物量为11 ×106/m3,入冬前蚶苗的最大壳长仅5.1 mm,最小2.4 mm,平均3.8 mm。
表12-6 不同潮区泥蚶生长比较表
年龄
项目 潮区 站号 |
当年蚶苗 | 1龄 | 2龄 | 3龄 | |||||||||
平均
壳长 (mm) |
平均
体重 (g) |
每
500 g 粒数 (万粒) |
平均
壳长 (mm) |
平均
体重 (g) |
每
500 g 粒数 (万粒) |
平均
壳长 (mm) |
平均
体重 (g) |
每
500 g 粒数 (万粒) |
平均
壳长 (mm) |
平均
体重 (g) |
每
500 g 粒数 (万粒) |
||
1
2 3 4 5 6 7 8 |
低上
中下 中下 中中 中中 中上 中上 中上 |
3.63
3.58 2.86 2.61 2.58 2.30 2.12 2.20 |
0.017 0
0.015 3 0.008 4 0.006 2 0.006 0 0.004 6 0.002 8 0.003 5 |
2.9
3.3 6.0 8.1 8.3 10.9 17.9 14.2 |
18.4
16.3 14.7 13.3 11.4 11.2 9.4 10.3 |
2.03
1.49 1.11 0.82 0.59 0.49 0.28 0.42 |
246
333 450 610 704 1 020 1 790 1 190 |
27.2
23.9 22.7 22.1 21.3 19.8 17.8 19.7 |
6.95
4.64 3.85 3.57 3.33 2.77 1.83 2.48 |
72
108 130 140 150 177 270 202 |
30.9
30.6 29.6 28.2 27.7 24.3 24.4 24.9 |
9.82
9.15 8.16 7.14 6.90 4.66 4.86 4.97 |
51
55 61 70 72 107 103 101 |
平均 | 2.74 | 0.008 | 6.2 | 14.1 | 0.90 | 553 | 21.8 | 3.68 | 136 | 27.6 | 6.96 |
泥蚶的生长与其所分布的潮区有密切关系。表12-6是乳山湾秦家庄海滩,由低潮区 向上每隔100 m为1个站的调查情况。从表中可明显看出泥蚶的生长与潮区有密切的关 系。随潮区的升高,泥蚶的生长速度显著下降,即便是相隔100 m的距离,都有较大的差 别。以1龄蚶为例,低潮区上层(1站)泥蚶的重量是中潮区上层(7站)的8倍,相差甚大。 这是在选择养成场时应注意的问题。
泥蚶的生长与其所栖息环境的底质有关系。一般情况下,内湾有软泥的海滩,有机物 质多,底栖硅藻也多,泥蚶生长良好。与此相反,靠近湾口的砂质海滩,虽然也有蚶苗附 着,但生长慢得多。所以,泥蚶的养成场一般选择内湾的软泥海滩。
养殖的方式和密度对泥蚶生长也有显著的影响,一般蓄水稀养方式长得好。北方自 然生长的泥蚶3龄可达商品规格。在人工密养时,往往需要4~5年才能达到出售的规 格。这是考虑养成方法时应注意的问题。
泥蚶生长与潮区、底质以及养殖密度的关系,实际上都与饵料的丰寡密切相关。