一、繁殖
(1)缢蛏生殖腺的发育过程：在福建的调查中发现可分为五个时期：形成期、生长期、 成熟期、放散期和耗尽期。
1)形成期：内脏团堆积很厚的结缔组织，滤泡沿着结缔组织逐渐形成，滤胞壁的生殖 原细胞分裂成生殖母细胞，中肠可见。发育时间为6月下旬至8月下旬。月平均水温为 26.6℃～29.2℃。
2)生长期：内脏团滤胞数量增多，逐渐形成葡萄状，分布范围广，结缔组织相应减少。 滤胞内生殖细胞处在分化形成状态，生殖细胞增多，并可看到少量成熟的生殖细胞。在显 微镜下可看到卵母细胞具有不规则的形状，有长柄，卵原生质少，卵膜区大。精子不太活 动。发育时间为8月～9月上旬，月平均水温29.3℃～27.5℃。
3)成熟期：生殖腺很饱满，滤胞多而密，分布广，几乎布满整个足上部内脏团，并覆盖 至消化腺及中肠。生殖母细胞分化形成精卵细胞者增多，可看到大量成熟的游离的精、卵 细胞。在显微镜下，成熟的卵细胞多为球形或近椭球形，卵膜区缩小不明显，原生质充满 整个细胞，胚核内的核仁明显，精子头尾部明显，很活泼。发育时间为9月～10月上旬， 月平均水温为27.5℃～23.5℃。
4)放散期：放散前滤胞腔内充满许多成熟的生殖细胞。放散后成熟的生殖细胞减少， 滤胞空腔大，许多生殖母细胞沿着胞壁正在向着滤胞腔突出，发育分化形成成熟的生殖细 胞。发育时间为10月～11月中旬，月平均水温为23.5℃～19℃。
5)耗尽期：软体部非常消瘦，呈半透明，性别不明，滤胞空虚，余留少量生殖细胞。滤 胞分布疏松呈树枝状，胞壁薄，生殖母细胞停止形成和发育。此期时间为11月中旬～12 月，月平均水温19℃～15℃。
(2)繁殖季节：缢蛏雌雄异体，一年性成熟，在外观上区别不出雌、雄，而在性成熟时雌 的生殖腺呈米黄色，雄的呈乳白色。性比近于1：1。缢蛏性成熟季节依地区而异，我国 北方的比南方的早。辽宁沿海6～8月是繁殖季节，山东沿海是8～10月，盛期为9月。 浙江沿海，缢蛏繁殖期为9～11月，盛期为10月，主要是“秋分”、“寒露”、“霜降”和“立 冬”，四批排放。各批产卵量的大小依当时海区的理化环境条件而定。
(3)产卵量：一个体长5 cm的个体，性腺充分成熟时，其怀卵量约100万粒。缢蛏为 分批产卵，每次产卵量20万粒左右。缢蛏产卵时上升到洞口，伸出水管，生殖细胞从出水 管徐徐上冒，然后扩散到海水中。
缢蛏产卵时，受外界温度、光照和水流的影响较大。在繁殖季节，如遇冷空气侵袭，温 度骤然下降，昼夜温差变化大，缢蛏便会大量产卵，如水温下降到20℃以下排放率、产卵 量以及胚胎发育都达到较好的效果。在静止水域中，性成熟的缢蛏也不会产卵，而在夜间 大潮退潮时很易产卵，一般在退潮时的黎明前2～3 h产卵。
二、发生(图11-6)
图11-6 缢蛏的胚胎和幼虫发生
1.精子的构造 2.卵子 3.受精卵 4.Pb1出现 5.Pb2出现 6.第1次分裂 7.第2次分裂
8.第3次分裂 9.第4次分裂 10.第5次分裂 11.第6次分裂 12.囊胚期 13.担轮幼虫前期
14.担轮幼虫中期 15.担轮幼虫后期 16.D形幼虫 17.壳顶幼虫初期 18.壳顶幼虫中期
19.壳顶幼虫后期 20.匍匐幼虫 21.稚贝(初形成) 22.稚贝(单水管)(363 μm×294 μm)
23.稚贝(双水管)(1 428 μm×789 μm) 24.稚贝(双水管)(2 855 μm×1 513 μm)
图11-6 缢蛏的胚胎和幼虫发生(续)
1.精子和卵子
精子：缢蛏的精子分为顶体、头部、颈部和尾部。顶体细长，达10μm，前端略微膨大呈 锥状，其长度为2 μm。头部近球形，4 μm。颈部由4个线粒球构成。尾部细长，达50 μm。
卵子：成熟的缢蛏卵子呈球形，卵径最小84 μm，最大92.4 μm，平均为88.2 μm。若 以低温刺激催产或解剖取得卵子，其形状除球形外还有椭球形和不规则形。在不同情况 下取得的卵子，不但形状、大小有差异，受精率、胚胎发育也不一样。常温流水催产的受精 率高，胚胎正常发育，胚体能正常进入壳顶期。低温催产的受精率低，胚胎发育出现畸形。 解剖的卵胚泡清楚，不易受精，以0.01%～0.03%氨海水浸泡10 min，可以受精。但低温 催产及解剖氨水处理的，胚胎发育差，大多难培育到壳顶期。
2.胚胎发育(表11-2)
卵子排到海水中与精子接触后即行受精。受精卵产生一层透明的受精膜，卵核模糊。 受精后8～15 min，在卵子动物极出现第一极体。15～28 min后在第一极体下方冒出一 个比第一极体稍大的第二极体，接着从动物极到植物极纵裂，分为大小不等的2个分裂 球。第2次分裂是横分裂，分裂为1大3小的4个细胞。以后胚体每分裂一次，分裂球增 加一倍，为8细胞、16细胞、32细胞，经六次分裂胚体成桑葚期。卵裂继续，胚体发育成为 圆球形，周身长出细小纤毛，开始在水中做旋转运动为囊胚期。胚体继续发育，经7～8 h，便长出一纤毛环，中央具鞭毛束，成为担轮幼虫。这时幼虫能在水中做直线运动。当 胚体发育到面盘形成，D形贝壳披盖身体，发育到这一时期历时24 h左右。
表11-2 缢蛏胚胎发育时间
| 采卵方法
经过时间 发育阶段 |
1977年10月31日
水温24.5℃，pH 8.2 海水密度1.015 流水刺激催产 |
1977年10月24日
水温27.5℃，pH 8.5 海水密度1.010 解剖出的卵 (0.03%氨海水浸泡10 min) |
| 第一极体
第二极体 第1次分裂 第2次分裂 第3次分裂 第4次分裂 第5次分裂 桑葚期 囊胚期 原肠期 |
8 min
15 min 21 min 41 min 1 h 2 min 1 h 23 min 1 h 35 min 2 h 8 min 3 h 48 min |
15 min
28 min 35 min 40 min 1 h 10 min 1 h 50 min 2 h 45 min 3 h 35 min 4 h 5 min 5 h 35 min |
| 担轮幼虫
D形幼虫 |
7 h 33 min
24 h |
8 h 20 min
24 h 20 min |
3.幼虫发育及稚贝形态
缢蛏D形幼虫个体大小为104 μm×75 μm～124 μm×97 μm，呈灰黑色。壳前后缘 倾斜不对称，后端较前端狭小。面盘中央有一束顶鞭毛。个体在137 μm×105 μm～143 μm×106 μm，消化盲囊呈黄褐色，壳薄，半透明，生长线纤细。幼虫在150 μm×125 μm～ 154 μm×129 μm，壳顶开始隆起，铰合部具有一列紫红色微细小齿，背面观呈锯齿状，消 化盲囊由黄褐色转为鲜艳的金黄色，半透明的韧带突出呈三角形。幼虫长到190 μm左 右足长成，眼点开始出现，进入壳顶幼虫后期。经过6～9 d，幼虫长到200～210 μm，面盘 萎缩，面盘上的纤毛及鞭毛束自行脱落，幼虫结束了浮游期而下沉附着变态。成熟幼虫最 大个体为217 μm×169 μm，其贝壳形状与D形幼虫相比较，后缘较圆，前端呈截状，壳高 与壳长之比(壳高/壳长×100%)为76%～78%。
初期附着稚贝个体大小一般为210 μm×168μm～217μm×169 μm，铰合部的前后 两端出现方形的铰合板(hinge plate)，足基部附近具有平行器，鳃丝2～3行。
稚贝个体大小在227 μm×184 μm就出现薄膜状入水管。体长达1 400 μm左右，半 圆形两片缘膜愈合成水管，其末端出现了三对触手，膜状出水管的长度约为入水管的两 倍。在蛏苗埕上检查到初附着的稚贝个体大小一般为230 μm～250 μm，230 μm以下是 个别的，250 μm～400 μm大小的也往往可以看到。700 μm以上的很少，但个别达到1 mm以上附着的，这种现象是由于初附着的稚贝，足丝附着力弱，在风浪袭击下，被刮起， 随着潮水特别是流急的大潮，流进苗埕下沉重新附着的结果。缢蛏浮游幼虫至幼苗的形 态变化见表11-3。
表11-3 缢蛏浮游幼虫至幼苗的形态变化
| 发育期 | 主要形态特征 | 发育速
度(d) |
生活
习性 |
|
| 担
轮 幼 虫 |
前期 | 从受精卵至孵出幼虫，体似球形，腹面稍凹，周身被有等长纤毛(约6
μm) |
受精后
约6 h |
浮
游 表 层 |
| 中期 | 近似陀螺形，上端膨大的顶板中央有一鞭毛束(5～6根)长度为39
μm～83 μm，边缘有一圈较长纤毛(约25 μm长)，下端中央有端纤毛 束，胚孔的对侧有壳腺 |
|||
| 后期 | 胚体下端背部的胚壳，似碗状捧托胚体，软体部裸露 | |||
| D形面盘幼虫 | 两壳瓣形成。闭壳时，软体部全被包裹，呈D形，消化道呈漏斗状，肠
呈直管状 |
接近1 | ||
| 壳
顶 幼 虫 |
前期 | 铰合部中央出现微隆起的壳顶，肠开始弯曲 | 2 | 浮
游 中 下 层 |
| 中期 | 壳顶突出铰合线，壳前端钝，后端略尖，壳形呈蛋状 | 3 | ||
| 后期 | 壳顶更为突出，铰合线后缘有韧带。出现管状弯曲的鳃雏形，足似斧
头，能做伸缩活动，足基部有眼点 |
5 | ||
| 匍匐幼虫 | 壳形近似于壳顶幼虫后期，但面盘开始萎缩，且活动能力减弱，由面
盘和足交替进行，逐渐过渡到主要靠发达足部做匍匐爬行 |
6 | ||
| 稚贝 | 面盘退化，以至纤毛、鞭毛完全脱落，足部为唯一运动器官，足基部仍
有眼点和平衡囊。水管开始形成，逐渐由单水管至双水管 |
7～29 | 底
埋 |
|
| 幼苗 | 足基部眼点退化、消失。壳形和内部结构均与成贝相似 | 39 | ||
4.器官的形成
(1)壳腺和壳瓣：担轮幼虫中期胚体下段背部细胞加厚、内陷，形成壳腺。随着幼虫生 长，壳腺分泌形成两片透明薄膜状胚壳，在背部为直线铰合，壳瓣靠前后闭壳肌做张开或 关闭活动。2 d后出现壳顶，随后壳顶更加突出，铰合部出现前主齿、后主齿，其后缘韧带 由最初细长隙缝，增大呈近似三角形。壳形由D形、蛋形变为近似楔形的蛏苗，且壳面有 许多条纹清晰的生长轮。
(2)顶板和面盘：从担轮幼虫中期出现的顶板，逐渐增大成为浮游幼虫的主要运动器 官——面盘。在匍匐幼虫变为稚贝的过程中，面盘逐渐萎缩，纤毛和鞭毛脱落，以至面盘 消失。
(3)外套膜：外套膜于D形面盘幼虫开始出现，由外胚层形成，紧贴于壳内面。此时 两侧外套膜缘无愈合点。5 d后，鳃的外端与外套膜后缘愈合，形成两个孔，即足孔和肛 门孔。随后肛门孔缘形成触手(即出水管的触手)和出水管。以触手为界分为圆锥形的前 段管和后段管。大约18 d后，出水管腹侧外套膜缘形成入水管的触手和入水管。蛏苗阶 段，两侧外套膜腹缘愈合，形成结构完善的“三孔型”，即前端的足孔和后端的出、入水孔。 围鳃腔边缘有外套膜肌褶和不断颤动的纤毛。足孔有许多长短不一的前外套膜触手。 出、入水管基部形成水管壁皱褶。
(4)鳃：5 d后，在眼点附近和外套膜后缘之间，有一对管状弯曲的内鳃丝，最初不具 纤毛。匍匐幼虫时，有2～3对内鳃丝，鳃纤毛做定向划动。随着个体长大，内鳃丝逐渐增 多，形成一梯形的内鳃瓣。由鳃瓣基部向下行至下缘反折上行，因此上行鳃与下行鳃在前 端相愈处形成一条沟道，且被有纤毛，被称为“食物运送沟”。显微镜下活体观察，可以看 到食物顺沟道送到口。稚贝壳长1.9 mm左右，在内鳃瓣基部出现外鳃瓣初芽。随后外 鳃瓣长度逐渐增长，宽度变大。稚贝壳长2.2 mm左右，外鳃瓣起止端界于肾管后缘和外 套膜后缘间，覆盖于内鳃瓣的外侧。后闭壳肌相对应的那段外鳃瓣最宽(约176 μm)。稚 贝发育至壳长4.27 mm的蛏苗，外鳃瓣前端已遮盖围心腔，其最宽处为488 μm。两侧内 外鳃瓣基部均系于内脏团和围心腔腹部的左、右两侧。
(5)足：3 d后，在口后缘和直肠之间出现足的组织块。5 d后，足具有伸缩能力。匍 匐幼虫时，足部发达形似高跟鞋，能做匍匐爬行。在稚贝变为蛏苗的过程中，足基部由胃 腹面往前移至前闭壳肌和口后缘。足部越来越长，呈柱形，末端膨大，具有钻砂和掘穴的 能力。
(6)眼点和平衡：5 d后，出现近似球形的眼点，由小变大。最初眼点中央无色素，尔 后逐渐布满暗灰色的色素。匍匐幼虫，在足的基部，与内脏囊和鳃内端附近，眼点和平衡 囊明显。稚贝以后，随着个体的长大，足部变得粗长，眼点和平衡囊位置逐渐移到足的内 方。稚贝壳长2 mm左右，眼点开始退化。直至蛏苗(壳长3.7 mm以上)，眼点完全消 失，此时仍有平衡囊。
(7)幼虫肌：D形面盘幼虫开始有以下幼虫肌：①由背部沿着躯体两侧伸至面盘的面 盘缩肌，共三对，即面盘背缩肌、面盘中缩肌和面盘腹缩肌;②由背部伸向外套膜腹缘的腹 缘缩肌;③由背部伸向外套后缘的后缘缩肌;④分别在壳内面的前、后端的前、后闭壳肌; ⑤足的活动主要依靠足中肌束的收缩和伸展。
(8)消化器官：
唇瓣：稚贝壳长500 μm左右，口两侧的唇瓣开始出现。随着个体的长大，唇瓣逐渐 呈舌状往后延伸，且具有横褶和纤毛。
口：浮游幼虫阶段，面盘后缘横裂为口。面盘消失后，口裸露。唇瓣形成后，口裂和唇 瓣才组合为口。
食道：口和胃之间有一极短的管道为食道。食道壁具有不断摆动的纤毛。
胃和消化盲囊：胃为一个较大的袋状物，D形面盘幼虫开始出现色泽较淡的消化盲 囊，覆盖在胃的两侧，随后逐渐扩大成为葡萄状分支。蛏苗期，消化盲囊已扩展延伸入足 基部。
肠和肛门：从D形面盘幼虫开始出现一条短短的直管状肠，紧接于胃后方。随着个 体长大，肠变得细长盘曲，盘旋于胃的腹方。稚贝壳长300 μm以上，肠就延伸、绕入足基 部至眼点附近，再从足基部出来穿过心室，向后闭壳肌背面延伸为直肠，其末端开口为肛 门。
(9)肾管：稚贝壳长980 μm以上，在显微镜下，可以看到紧贴围心腔腹侧的黄绿色肾 管。其内端开口于围心腔，外端开口于鳃上腔。
(10)心脏：围心腔包裹心室和心耳而构成心脏。壳顶幼虫后期心室开始做微弱的搏 动。随着个体长大，心脏也增大，心室搏动增强，频率增大。
三、生长
人工养殖的蛏，1龄的体长4～5 cm，最大可达6 cm。2龄的体长6～7 cm，重10 g左 右。自然生长的蛏，到第4年体长可达8 cm，5年以上的可达12 cm。蛏满1龄后，体长 生长明显下降，软体部的生长加快。冬季基本不长，春季开始生长，夏季生长最旺，秋季又 缓慢下来。5～7月贝壳生长最快，7～9月软体部生长最快。
影响缢蛏生长的主要因素有：
(1)饵料：群众有“肥水”、“东洋钱水”来到时缢蛏生长迅速;埕面上长了“油泥”，缢蛏 生长好等生产实践经验。所谓的“肥水”、“东洋钱水”，即海水中繁殖有大量的浮游硅藻。 “油泥”是滩涂上大量繁殖了缢蛏的食料底栖硅藻。
缢蛏所处的潮区低，缢蛏摄食的时间长。潮流疏通，在一定时间内流经埕面的饵料生 物就相对多，增加了缢蛏摄食的机会。潮区、潮流影响缢蛏的生长，主要是增加了缢蛏摄 食的时间与机会，丰富了缢蛏的食料。
(2)水温：水温是影响缢蛏生长的一个重要因素，水温高低跟缢蛏生长速度有密切联 系。据观察平均水温21℃，缢蛏幼虫在海区中每天长大12 μm。在同一海区中，其他理 化因素几乎相同的情况下，而水温升到25℃，缢蛏幼虫的生长每天达17 μm。据王中元 的观察，在浙江海区中，缢蛏的生长，在春末至秋末较快，这时的水温是一年中比较适宜 的。
温度还通过底质影响缢蛏的生长，泥质埕炎夏之前缢蛏长大较快，炎夏期间生长较 差，然而泥砂或砂的埕地，缢蛏在酷暑季节也能正常生长，这与炎夏季节泥质埕闷热、砂质 埕凉爽有关。
此外，海水密度影响缢蛏的生长，在生产中显而易见，如地处闽江口的长乐梅花一带， 此地蛏埕海水密度太低，在少雨的年份有5 000千克/亩的记录，如果天气多雨海水密度 下降，缢蛏生长慢，收成会降低到一半以下。与此相反，该县江田湾海水密度太高，雨水 多，缢蛏长得快，干旱年份缢蛏歉收。由于海水密度影响缢蛏的生长，因此在养殖中，筑堤 防洪、开闸引淡、改造环境条件、调节海水密度，都是缢蛏增产的有效措施。