第五节 合浦珠母贝的繁殖与生长

一、繁殖

1.性成熟和性别

当年出生的合浦珠母贝至次年繁殖期时已具繁殖能力，即未满1龄的珠母贝即达性 成熟。其生物学最小型，雄性个体为17.5 mm×17.5 mm×5.0 mm(长×高×宽，下同)， 雌性为23.0 mm×26.0 mm×7.9 mm。由于所处环境条件不同各地会有所差别。

合浦珠母贝是雌雄异体，但具有性变现象。这种现象存在于除繁殖期外的其余时间 内，当原生殖细胞分化成精原细胞或卵原细胞后，性别就此决定，直至繁殖期结束为止，中 间不再进行性变。性变现象多见于幼龄个体，3～4龄的母贝性别就比较稳定。

2.性腺发育的周年变化

合浦珠母贝性腺发育的周年变化粗略分为三个阶段。

(1)形成期：在3月至5月上旬，水温渐次回升，珠母贝体内的结缔组织较为发达，其 中含有丰富的脂肪和肝醣，滤泡在结缔组织中形成，滤泡中的原生殖细胞开始活动，进行 迅速增殖分裂发育成生殖原细胞。5月份，性腺的成熟速度加快，经过成长到达成熟期， 这时水温为18℃～25℃。当性腺成熟时，结缔组织中所含脂肪和肝糖随着减少，作为供 给性腺发育的原料。

(2)产卵期：在5月上旬至10月上旬。性腺发达，滤泡中充满着梨形的卵，卵柄断裂， 即将产出的卵脱离滤泡上皮组织游离于滤泡腔内。在雄性滤泡腔中充满成熟的精子并进 行排放。在这过程，生殖原细胞不断分裂，形成生殖母细胞，随即成为成熟的精子或卵子， 在产卵期一般出现二次以上的产卵高峰。

(3)休止期：在11月至12月份。滤泡空虚，萎缩，在滤泡壁上还残存着少量的生殖原 细胞，软体部消瘦，雌、雄性难以辨别。

3.繁殖季节与外界条件的关系

合浦珠母贝的繁殖季节一般在5～10月份，水温回升较早的年份，4月下旬也可进入 繁殖期。由于外界条件的影响，各地也有不同的情况。

(1)水温：合浦珠母贝的整个繁殖时间较长，但由于水温的变化往往出现2～4次的繁 殖高峰。水温在22℃左右便开始产卵，水温达到25℃以上时则进入繁殖盛期。在有的地 区，水温25℃时仅是精、卵成熟期的指标，而产卵排精的高潮还需要水温等条件剧烈变化 的刺激才能形成。例如，广西某海区第一次繁殖高峰出现时，一般水温都在25℃以上。

(2)潮汐：在自然海区，当水温上升到25℃以上时，合浦珠母贝的浮游幼虫开始出现 在大潮前几天，在大潮后几天幼虫的数量大大增加。D形幼虫在二次大潮后出现过二次 高峰，尤其在第二次大潮后两天，又出现大量的幼虫。这种情况可理解为大潮前后的理化 因子变化幅度较大，无形中起了一种诱导产卵的作用。

(3)气象：水温在25℃以上时，在亲贝性腺已经成熟的条件下，一遇适量的降雨，即能 诱发产卵排精。或在繁殖期间经过长时间阴雨天气之后，随即转晴阳光强烈时也有大批 的亲贝产卵排精。另外，台风过后也会有繁殖的高峰出现。

广西某珍珠场的养殖工人总结了珠母贝在繁殖期间的三字经：“大潮至，产卵时;大雨 后，产卵到;台风来，产卵在。”该海区的合浦珠母贝的产卵时间，大都在大潮后的1～2 d 或大雨后2～3 d，或台风后2～3 d。

4.胚胎和幼虫发生(图10-8)

(1)精子和卵子：精子全长约60 μm，由头部、中段和尾部三部分构成。头部的前端有 一个锥形的顶体，接着是一个大的细胞核，中段由两个半圆形部分所组成。头部直径约为 1.7 μm，其长度(包括中段在内)约为4.5 μm，尾部细长呈鞭状，长约55.5 μm。

成熟的卵子一般呈淡黄色，球形或卵球形，直径为48 μm左右，卵膜薄而光滑，卵核 大而明显，位于细胞中央，卵黄颗粒分布均匀，色素较浓。未成熟的卵子则呈洋梨形或不 规则的多边形，卵核小而不明显，卵黄颗粒分布不均匀。

自然产出的精子在海水中运动很活泼，卵子亦具有受精的能力。但从生殖腺中取出 的精子和卵子，即使是生殖腺很成熟，在正常的海水中精子几乎完全不活动，卵子也没有 受精能力。如果在正常的海水中加入适量的氢氧化氨(NH₄OH)，精子运动转为活泼，卵 子也具有受精能力。

(2)早期发生：精、卵结合之后，受精卵收缩成正圆形，平均直径为44.5 μm，受精膜极 为明显，细胞质开始流动，卵内物质重新分布，卵核消失。受精后经过25 min左右的时间 出现第一极体，再过15 min出现第二极体。两个极体重叠排列，经过1 h左右的时间，受 精卵开始第一次分割成为2细胞时期。以后继续分割经过4细胞时期、8细胞时期…… 至受精后4 h 20 min左右，胚胎发育至囊胚期。这时胚胎的表面生出短小的纤毛，开始做 顺时针方向旋转。以后继续发育，经过原肠期而成为担轮幼虫，在受精后24 h左右，就发 育成面盘幼虫。

(3)后期发生：初期面盘幼虫开始出现是在受精1 d左右的时间。初期的面盘幼虫在 面盘中央有一根长的鞭毛，贝壳也越来越明显，由原来的马鞍形发展成为D字形，此时的 面盘幼虫称为D形幼虫。当胚胎发育到D形幼虫时，简单的消化道也已形成，胚胎依靠 面盘纤毛的摆动进行运动和摄食。至D形幼虫中期在铰合部的两端出现2～3个小齿。

1.未熟卵 2.成熟卵 3.受精卵 4.极叶伸出 5.2细胞期 6.4细胞期 7.16细胞期

8.桑葚期 9.囊胚期 10.担轮幼虫期 11～12.D形幼虫期 13.壳顶初期 14.壳顶后期

15.匍匐期

图10-8 合浦珠母贝的胚胎和幼虫发生(广东省农林水科技组、境庄珍珠场，1978)

发育比较快的个体在受精后的第7 d，由于壳顶的隆起使原来呈D字形的贝壳变成 略带圆形。这种幼虫称为早期壳顶幼虫，此时铰合部两端的小齿也增至4个，面盘顶部中 央的鞭毛开始消失，胃的附近出现淡褐色。受精后第13 d胚胎发育成为壳顶幼虫。此时 壳顶突出，两壳膨胀，壳顶稍偏前方，贝壳前缘圆而稍尖，后缘较前缘钝，消化盲囊的颜色 逐渐加深。

壳顶幼虫经过7 d的发育，也即是受精后21 d左右，此时最明显的特征之一就是在消 化盲囊的腹面，靠近软体部后方处出现一对明显的暗紫色的色素点(眼点).

合浦珠母贝幼虫形态上的特征：

①贝壳的颜色：D形幼虫的铰合线到前后缘附近，呈浅的红紫色，后期壳顶幼虫铰合 部呈紫褐色，壳顶无色透明。

②壳形：后期壳顶幼虫左壳稍膨大。整个幼虫期壳长大于壳高，壳形前后不对称，前 端稍突出，后端钝。壳面有较疏的生长线。

③软体部的颜色：初期的壳顶幼虫，胃的附近呈浅褐黄色，后期变为黄褐色，也有带紫 色的。

④铰合齿：D形幼虫在铰合部前、后端各生出2～3个小齿。到壳顶初期，铰合部前、 后端的小齿增至4个，壳顶后期一般5个。

再过2～3 d，面盘后方生出足部，面盘逐渐退化，进入匍匐期。这一阶段的幼虫，在生 态习性上截然不同，匍匐期以前的幼虫借助面盘的作用成群地趋光游动，而匍匐期的幼虫 则用足匍匐爬行，或以萎缩的面盘做短时间的浮游，并有背光性。在幼虫用足爬行不久， 便分泌3～4条足丝附着在他物上营附着生活。附着后便形成棱柱层贝壳，而浮游期的贝 壳即原壳在附着后的几天能明显地辨认出来，因此，可根据原壳来判定幼虫附着时的大 小。

合浦珠母贝发生的一般时间及大小并与大珠母贝、企鹅珍珠贝比较见表10-8。

表10-8 合浦珠母贝、大珠母贝和企鹅珍珠贝胚胎和幼虫发生过程