一、贻贝幼虫的浮游习性
1.光照的影响
在常温条件下,贻贝的担轮幼虫期及早期面盘幼虫期没有趋光和趋地性的反应,直线 铰合面盘幼虫有趋光性。在黑暗条件下呈均匀状态。壳顶期幼虫,无趋光性。
强光似乎影响了贻贝匍匐期幼虫足的伸缩频度。一般情况下,差别不大。在水平光 线照射下,幼虫以前端远离光线而以后端面向光线方向附着在藻类上。光线越强,丝状藻 类及丝状物上附着的就越少。幼虫在黑暗条件下,沿底斜面往上匍匐,在有光的条件下, 沿底斜面向下匍匐。幼虫在黑暗条件下比在光亮中更容易附着。幼虫具有在光线暗淡的 条件下有负趋地性的特点,而不至于附着在淤泥沉积的表面上,表面水层饵料生物丰富而 使幼虫生活得更好。光强变化反应有一定界线,低于某一界线就没有反应,其反应随年龄 和环境条件的变化而变化。
2.温度的影响
在适温范围内,温度越低,发育越慢;温度越高,发育越快,温度突然升高,发育受影 响。从受精卵到直线铰合幼虫,温度不同,发育时间也不同。8℃时,需要100 h;10℃时, 需要70 h;15℃时,需要50 h;18℃时,需要40 h。125 μm的贻贝幼虫生长到210 μm,由 于温度不同生长天数相差很大。5℃时,幼虫在35 d虽然还活着,但几乎没有什么生长; 10℃,需要50 d;15℃时需要24 d;16℃时,需要21 d;21℃时需要15 d。
3.饵料的影响
自然繁殖的贻贝幼虫,特别是人工培育的贻贝幼虫,饵料是一个关键问题。多种饵 料,较适量的投饵对贻贝幼虫的生长是有利的。投放不同饵料浓度、贻贝幼虫生长差异很 大。饵料浓度过高反而影响贻贝幼虫的生长。
混合饵料比单一饵料喂饲从130 μm生长到260 μm的幼虫所需天数要少,11℃的条 件下分别需38 d和52 d;17℃的条件下分别需20 d和27 d。贻贝幼虫的耐饥力是很强 的,并且可以较长期地活下来,在温度较低的情况下更为明显。130 μm的幼虫在16℃ 时,生活于无饵料的海水中可活26 d;220 μm活14~16 d。幼虫饥饿数天后,一旦遇有摄 食机会又能较正常的生活。在没有食物的情况下,幼虫可以长期存活的能力也见于其他 双壳类的幼虫。
贻贝幼虫摄食的速度随幼虫大小的增加而加快,摄食速度因单细胞饵料浓度的变化 而变化。
4.盐度的影响
贻贝受精卵对盐度的要求不严,发育到担轮幼虫必须在26以上的盐度,但不能高于 36。盐度20~25时,贻贝幼虫的生长极为缓慢,最慢可延迟生长30多天。
贻贝幼虫在相同条件下生长速度也是不一样的,有时相差非常悬殊。有人认为,这种 极小的幼虫间的差别是由于综合了遗传差别和卵子生殖条件的差别而形成的。后来,由 于较大幼虫的摄食效能高而保留并扩大了这种差别。
光照、温度、盐度、压力等对贻贝幼虫的影响在生产实践上有一定意义。通过对这一 问题的了解,有助于掌握幼虫的分布范围、数量、附着情况、生活状态,从而为自然海区半 人工采苗和室内人工育苗提供理论根据。
二、贻贝幼虫的附着习性
1.变态过程
当贻贝幼虫发育到后期面盘幼虫时,便进入附着变态阶段。后期面盘幼虫第1期,还 有1个占据外套腔前半部的大面盘,外套腔后半部是1个能活动的足和2~3个初级鳃 丝,在第1对鳃丝基部有黑色素点,称为眼点,此期幼虫的面盘与足均用于移动。口位于 面盘的后缘,并被口唇瓣包围。以后面盘逐渐退化,足的长度增大,并在外套腔中向前移, 最后面盘更加退化成为前闭壳肌后面的一小团纤毛细胞,形成唇触须、口唇瓣。后部有更 多的鳃丝形成。第1期后期面盘幼虫游动多于匍匐。中期只能在底层无力地游动,到第 3期则完全进入匍匐阶段。幼虫进入第2期后期面盘幼虫时,就具有分泌足丝的能力。
变态期间的摄食亦有明显的变化,后期面盘幼虫第1期,以面盘边缘的长纤毛产生的 游动流和摄食流进行摄食。到第2期,通向口的纤毛萎缩,最后消失,但仍然可摄食某些 硅藻和有机颗粒,其速度大为减弱,此期的平均摄食速度为0.32 mL/d。第3期,已完全 不能靠此摄食。
饵料对于变态过程的影响较小。贻贝幼虫在壳顶期,小油滴出现于消化盲囊后端和 胃壁上,大小为1~6 μm,起食物储备作用。变态期间幼虫处于饥饿状态时,小油滴明显 缩小。一旦进行附着和变态,便可以很快恢复正常生长。
变态延续的期限主要受温度、盐度及其他一些因素的影响。22℃仅延续2 d,13℃和 16℃的条件下生长速度比较相似,但变态延续的期限相差20多天。
盐度与变态延续天数关系很大。在16℃的条件下,31.7盐度下延续21 d,盐度24为 17 d;在18℃条件下,在12~16盐度延长8~10 d,其他盐度延续天数很少。这一问题在 不同海区和不同条件下,还需进一步实验和总结。
幼虫在pH值6.8~7.1的水中,后期面盘幼虫生活正常,pH值在8.3以上生长就受 到妨害。在16℃条件下,pH值7.0时变态延续19 d,pH值7.8时变态延续18 d。壳顶 期幼虫,可耐受较低的pH值,但pH值太高在8.4~8.5时不能存活。
贻贝幼虫在壳长达260 μm,足长大并具匍匐能力,眼点、平衡器已经出现。这一时期 幼虫机体发育旺盛,行动复杂。神经系统有新的发育,足丝复合体能在几秒钟内分泌足 丝。这时不论附着与否,面盘开始退化而逐渐形成唇触须和口唇瓣,长度的生长随着摄食 的停止而逐渐停止。此时,幼虫摄食基本停止,只好消耗幼虫体内储备物质。
贻贝幼虫的变态延续,在生产上是有意义的。贻贝幼虫生长到210 μm以上的附着 大小,要经历一个复杂的有相互关系的生长过程,使幼虫能够进一步发育而能找到最合适 的场所,即便找不到合适的场所也能较长时期把机体维持下来进一步生长发育。这就大 大增加了贻贝的附着时间和附着数量。
2.初次附着和再次附着
小的稚贝特别是初次附着的稚贝不是永久地附着于丝状藻体或丝状物体上。由于水 流的作用及它们本身的浮动习性,不止一次地附着和脱离,再附着再脱离。这些大小不同 的稚贝,也很少一次直接附着在坚硬的物体上。当它们长至900~1 500 μm以后,就从附 着物上脱离。利用外套腔分泌气泡、向水的表面膜上分泌足丝、利用足或进水管的触手附 着于水表面膜等方式进行再次浮游生活;或者是稚贝将较长的有纤毛的足,频繁地充分伸 出,以增加对水表面的拍打和摩擦,即使极小的水流也可将它带走。当遇有合适场所就定 居下来(此时期也可因环境条件的改变再次脱离和附着)。贻贝幼虫初次附着的习性是一 种减少稚贝与成体相竞争的机制。因此,在生产实践中用丝状的红棕绳、草绳、竹绠采苗, 在解剖镜下发现附有大量1.5 mm以下的稚贝时,并不能认为是采苗成功,只有当稚贝达 到3 mm以上时,才可认定采苗已经成功。
3.贻贝幼虫对附着基的选择
在相同的外界条件下,贻贝幼虫对不同物质和同一物质不同部位的附着表现出一定 的选择性。贻贝幼虫喜欢附着在质地较硬、不易腐烂、较粗糙的物体上,尤其喜欢附着在 丝状藻体上。从生产实践中看到贻贝的附苗量,竹皮大绠优于红棕大绠,红棕大绠优于草 绳大绠,拧劲的绳索比没拧劲的附着得好,有缝隙的比没缝隙的附着得好,劲松比劲紧附 着得好,有结节的比光滑的附着得好,花股绳比平股绳附着得好,清洁的附着基比浮泥多 的附着基附着得好。
4.贻贝幼虫的附着深度
贻贝幼虫在自然海区中多附着在上中层,在水面以下5 m内附苗量较大,而且生长 速度也快。贻贝幼虫附着后,再切断足丝自行活动时,其方向总是向上移动的,特别是在 水流不畅和饵料不足时,向上移动更为明显,甚至露出水面聚集到浮子和浮绠上。贻贝幼 虫刚开始附着时,有时有下层附着多的现象。室内培育的赔贝幼苗,挂于海中后,最初有 下移现象,对光的刺激适应后,下移现象逐渐减少。
5.贻贝幼虫附着对环境的适应
自然条件下的贻贝幼虫的附着,与温度、盐度、海流、pH值及饵料的消长有密切关 系,从而限制了贻贝幼虫定期附着高峰的确定。
贻贝幼虫的附着适宜水温是10℃~23℃,最适水温15℃~20℃。附着适宜盐度是 11.04~30.00,最适盐度是17.6~24.27。
由于外界条件的不断变化,不同的海区贻贝幼虫的附着高峰也不一样。辽宁沿海,主 要附着期在5~6月份。山东一年有两次附着高峰,一次是4~5月份,另一次9~10月 份。福建和广东的翡翠贻贝有春、秋两次附苗高峰,春季5~6月份,秋季10~11月份。