贝类百科

第五节 扇贝的繁殖与生长

最近更新:2023-03-19

一、繁殖

1.性别与性比

扇贝一般为雌雄异体,如栉孔扇贝、华贵栉孔扇贝、虾夷扇贝等,少数种类为雌雄同 体,如海湾扇贝、欧洲产的Pecten opercularis,Pecten maximus,Pecten varius,Pecten glaber以及美国的Pecten gibbus等。雌雄异体的种类,极个别的有雌雄同体和性变现 象。雌雄异体的种类,外形难以区分雌雄性。在性腺未成熟或非繁殖季节,雌、雄性腺宏 观上完全相同,呈无色半透明状。只有在繁殖季节里,它们的性腺特别肥满,雌、雄性腺颜 色完全不同,通过性腺颜色来辨别雌雄。种类不同,雌、雄性腺颜色不同,如栉孔扇贝,性 腺成熟时,雌者呈鲜艳橘红色,雄者呈乳白色。雌雄同体的种类,在性腺成熟时它的性腺 在颜色上表现出不同,雌、雄颜色各异,如海湾扇贝精巢呈乳白色,卵巢的颜色为褐红色 (表8-5)。

表8-5 几种扇贝精巢和卵巢成熟时期的颜色

性别与颜色

种类

精巢的颜色 卵巢的颜色 性别
栉孔扇贝

虾夷扇贝

华贵栉孔扇贝

海湾扇贝

乳白色

黄白色

乳白色

乳白色

橘黄色

橙红色

橙黄色

褐红色

雌雄异体

雌雄异体

雌雄异体

雌雄同体

雌雄异体种类,幼龄扇贝雌、雄性比相差较大,一般雄的多,老成个体雌、雄性比较接 近。如栉孔扇贝幼龄个体雄性约占63.24%,雌性占36.76%(检查770只个体,壳高1.8 ~4.2 cm)。老成个体雌者大约占48.67%,雄者占51.33 %,有时雌性个体比例略大。

2.繁殖年龄和繁殖季节

(1)繁殖年龄。扇贝繁殖年龄因种类不同而异,短者5~6个月龄便可成熟,开始繁 殖,如华贵栉孔扇贝和海湾扇贝;长者2年龄以上才能繁殖,如虾夷扇贝;一般1年龄左右 达性成熟,开始繁殖,如栉孔扇贝。

(2)繁殖季节。各种扇贝的繁殖季节不同,但大都集中在生物春(水温上升的季节,第 一次开花)和生物秋(水温开始下降,第二次开花)进行繁殖。栉孔扇贝每年有两个繁殖 期,第一次开始于5月上旬(相当麦黄季节)至6月中旬,第二次在8月中旬至10月初。 水温变化范围在16℃~22℃,这时平均性腺指数在15%以上。

不同种类的扇贝,繁殖期不同(表8-6),即使同一种扇贝因地区和海况不同,繁殖期 也有不同。此外,在同一种群同一海区中,已达性成熟的较小个体,性腺指数上升快,产卵 早;个体过大,性腺指数上升慢,产卵晚。当然,同一年龄个体中,也因体质强弱,饵料丰歉 有所不同,较强的个体,在饵料丰富条件下,较早参加繁殖。

表8-6 几种主要扇贝的繁殖季节

种类 繁殖季节 水温(℃) 地点
栉孔扇贝 5月初~6月中旬,8月中旬~10月初

5月中旬~7月中旬

16~22 山东

辽宁

华贵栉孔扇贝 4~6月 20~30 广东
虾夷扇贝 3月下旬~4月中旬 6~10 黄海北部
海湾扇贝 5月下旬~6月,9~10月 20~3 山东

(3)扇贝性腺指数的测定。从2~3龄新鲜扇贝30个中任取10个,测出最大、最小和 平均壳高。洗刷干净后,放入已煮沸的水中,继续加热,待壳张开后,用解剖刀仔细地取出 软体部,置于吸水纸上吸水片刻,逐个从足的基部沿着与铰合部平行的方向切断腹嵴,分 别称其他软体部和腹嵴重量。在取软体部的同时,要注意观察性腺在消化腺外部分布的 情况以及腹嵴颜色,记录雌雄比例。最后将软体部以及腹嵴置于60℃~70℃的烘箱中烘 干24 h,冷却后称重。

在海上取样的同时,应测量海区水温。在实验过程中,要记录好下列数据:最大壳高 (cm)、最小壳高(cm)和平均壳高(cm)、雌雄个体数和雄性百分比、软体重(g)和腹嵴重 (g)、软体部干重(g)和腹嵴干重(g)。然后按下式计算:

性腺指数由最高变低,这就表明成熟了的扇贝已产卵。性腺成熟了的亲贝,常常因为降 雨、温度变化、大潮、风浪和其他环境条件的变化导致其排放精、卵,从而性腺指数明显下降。

3.繁殖方式

扇贝为体外受精,体外发育的贝类。扇贝缺乏交接器,它与瓣鳃纲其他种类一样,要 依靠亲贝将精、卵排入水中,在水中受精、发育。通常雄性扇贝对外界刺激反应灵敏,所以 排精常常先于产卵。精子在水中出现,也能诱导雌性扇贝产卵。

扇贝在产卵、排精前,将双壳张开至最大限度,外套膜尽力舒张并做波浪式摆动,外套 膜触手向外伸出进行充分蠕动,在后耳部的外套膜舒张尤为显著。外套眼全部翻出于壳 外,显示十分华丽动人的景象,这是发情阶段。

雌性扇贝在产卵时,两壳急剧开闭,使外套腔中的海水骤然排出,大量的卵便从后耳 的下方随水流猛涌出来,一个大的雌体(壳高7.5 cm)能使一盆海水(容积5 L)变成黄色。

雄性个体排精也由同一个地方排出,但贝壳不像雌体急剧开合,精液喷出时,起初在 海水中形成一条细烟状,然后逐渐散开。一个大的雄体,能使一盆海水变成石灰水一样。

4.产卵量

扇贝具有较强的繁殖能力,怀卵量与产卵量很大。为了测定虾夷扇贝怀卵量,山本 (1950)采用了Belding(1910)和霍布金斯(Hopkins,1937)提出的方法,即从怀有直径为 70 μm成熟卵的卵巢体积中减去卵子本身的体积求繁殖力的值。卵巢里未成熟卵的数量 远远大于成熟卵的数量,此外卵巢里不仅有卵子,还有卵巢滤泡上皮、输卵管、结缔组织 等,因此,采用Belding和Hopkins的方法统计怀卵量是有不足之处的。但由于扇贝是多 批产卵,采用此法统计怀卵量仍有一定参考价值(表8-7)。

表8-7 虾夷扇贝的怀卵、怀精数

年龄 性别 壳长(mm) 全重(带壳,g) 生殖腺重(g) 怀卵怀精数
2

3

4

5

6

2

3

4

108~122

126~137

138~156

148~149

151~152

121

148

156

162~211

282~299

330~367

359~381

392~420

199

368

381

29~39

40~45

52~61

60~62

59~64

23

52

56

(8 448~11 440)×104

(11 088~13 200)×104

(15 224~17 864)×104

(17 600~18 128)×104

(17 248~18 744)×104

3 700×109

8 307×109

8 928×109

扇贝为多次产卵,第一次产卵后,经过一段时间的发育,再继续产卵,可如此反复多 次,但以第一次产卵最多。据报道,虾夷扇贝一次产卵可达1 000万~3 000万粒。华贵 栉孔扇贝可产卵300万~1 500万粒。

5.胚胎和幼虫发生

(1)栉孔扇贝的发生(图8-14)。栉孔扇贝卵子直径65~72 μm,受精后卵膜直径达 76~78 μm。精子属鞭毛虫型,全长40~47 μm。精子排出后12 h(水温19℃)仍有活动 能力(在水温27℃时,若精子晒放2 h 50 min,则失去受精能力)。

1.精子 2.卵子 3.受精卵 4.第一极体出现 5.第二极体出现 6.第一极叶伸出 7.第1次卵裂

8.2细胞期 9.4细胞期 10.8细胞期 11.囊胚期 12.原肠胚期 13.担轮幼虫(侧面观)

14.早期面盘幼虫(出现消化管) 15.面盘幼虫 16.后期面盘幼虫(出现壳顶,又称壳顶面盘幼虫)

17.即将附着的幼虫 18.稚贝

图8-14 栉孔扇贝的胚胎和幼虫发生

扇贝的卵在海水中受精,水温18.2℃下,受精后20~30 min出现第一极体,受精后 21 h发育到担轮幼虫,26 h即可发育到D形幼虫,开始摄食。受精后第5~6 d,壳长一般 为125~135 μm,进入壳顶幼虫早期。此期以前均浮游生活,受精后第13 d,幼虫最小规 格为壳长167 μm,壳高131.6 μm,最大壳长为183 μm,壳高169 μm,时而浮游,时而匍 匐,寻找适宜的附着基。此时,漂浮于水体中细小物体,如棕绳、杂藻、树叶或稻草之类,都 可成为幼虫的附着基,甚至幼虫成群成簇匍匐爬行在上面。第15 d开始附着生活,出现 附着个体,附着最小规格为壳长174.9 μm,壳高175.5 μm,一般壳长为183 μm,壳高197 μm。附着后面盘很快退化消失,逐渐长出稚贝壳,并具很细的放射肋,完成变态过程,但 受外界刺激时,能切断足丝,以足匍匐迁移。壳高258~280 μm,壳长275~300 μm,壳前 耳已出现,长为35~70 μm,壳后耳也渐显露,足丝孔已明显。稚贝壳长为900~1 000 μm 时,其壳高与壳长很接近,一般在此之前,壳长大于壳高,在此之后,壳高逐渐大于壳长。 壳高780 μm,壳长796.8 μm的稚贝外套膜触手已能自由伸出壳外。壳高962.8 μm,壳 长979.4 μm时已生出栉孔齿2个。壳长1 200 μm,壳表已略略呈浅棕红色,至壳高 1 062.4 μm,壳长1 029.2 μm时在外套膜边缘出现5对红棕色的外套眼和许多分支的外 套触手。稚贝较活泼,经常在水中游泳跳动。

(2)虾夷扇贝的发生。虾夷扇贝的卵不透明,直径约为55 μm,细胞质淡红色。精子 头部三角形,颈长5 μm,尾部自颈部后缘中央向后延长,长50~60 μm。受精卵在受精后 2~3 h产生第一极体。在第二极体产生后0.5 h,形成极叶。此时开始第一次卵裂。受 精后16 h进入囊胚期,其后34 h即变成担轮幼虫。在12℃~15℃的水温下,受精后63 h 形成面盘幼虫。担轮幼虫的顶端具有数根较长的纤毛,直到面盘幼虫时才消失。

孵化两周后,壳长大约可达155 μm,进入壳顶中期,两壳不对称。壳长达到150 μm 时常常死亡率很高。一旦逾越该期生长就极为迅速(图8-15)。当壳的生长达到211 μm ×197 μm时,足形成,即将进入附着期。变态时个体的大小随水温而异。稚贝进入附着 生活后,除了壳顶部外,在其壳外部有极薄而透明的硬膜形成,此即所谓的周缘壳。当壳 长达到1 mm时,壳如耳状。壳长达3 mm时才能见到一根根的放射肋,壳长达6~10 mm时,失去足丝,附着生活结束,但这一点与环境条件密切相关,安定的环境下,2~3 cm 的个体仍行附着生活。

(3)海湾扇贝的发生。海湾扇贝在北方海区一年有春、秋两次繁殖期。春季繁殖期在 5月下旬~6月份,秋季为9~10月份,春季培育的苗种,养到秋季,壳高5 cm左右,性腺 便达到成熟,并可以此作为亲贝采卵培育苗种。海湾扇贝为雌雄同体。性腺仅局限于腹 嵴,精巢位于腹嵴外周缘,成熟时为乳白色;卵巢位于精巢内侧,成熟时褐红色。通常性腺 部位表面有一层黑膜,在性腺成熟过程中,黑膜逐渐消失,即可分辨雌、雄性腺。

在水温23℃条件下,受精卵需20~22 h便可发育到D形幼虫,幼虫壳长80 μm。发 育速度与水温有关,水温在22℃~23℃,第10 d便可附着,其胚胎发育和幼虫发育形态见 图8-16。

1.精子 2.放出第一极体 3.卵的动物极部分,第2次分裂后放出3个极体 4~5.出现第一极叶

6.第1次分裂 7.2细胞期 8~9.出现第二极叶 10.4细胞期 11~12.8细胞期 13.16细胞期

14.囊胚,开始旋转运动 15.担轮幼虫 16~18.初期面盘幼虫 19.面盘幼虫

20.达到附着期壳顶幼虫的贝壳 21.稚贝,形成次生壳 22.幼贝(具有成体特征)

图8-15 虾夷扇贝的胚胎和幼虫发生

(4)华贵栉孔扇贝的发生。华贵栉孔扇贝卵子直径约为65 μm。在26℃~29.5℃水 温条件下,受精卵经过22 h的发育,幼虫达101 μm×82 μm时,就进入D形幼虫期。经 过10 d发育生长,壳长192 μm,壳高163 μm,成为壳顶后期幼虫。第12 d便达到眼点幼 虫,其大小为200 μm×181 μm。第14 d附着,贝壳大小为230 μm×190 μm(表8-8)。

1.卵 2.受精卵 3.伸出极叶 4.第1次分裂 5.第2次分裂 6.第3次分裂 7.第4次分裂

8.囊胚期 9.原肠期 10.早期担轮幼虫 11.担轮幼虫(开始分泌贝壳) 12.早期面盘幼虫

(壳腺开始分泌贝壳) 13.早期面盘幼虫 14.1 d的面盘幼虫 15.3 d的面盘幼虫

16.3 d的面盘幼虫(示面盘缩入壳内) 17.7 d的面盘幼虫 18.10 d的面盘幼虫

19.12 d的面盘幼虫 20.即将附着的幼虫 21~23.附着变态后的稚贝 24.幼贝

图8-16 海湾扇贝的胚胎和幼虫发生

表8-8 几种扇贝发生一般速度

发育阶段 栉孔扇贝

(18℃~20℃)

华贵栉孔扇贝

(26℃~29.5℃)

虾夷扇贝

(12℃~15℃)

海湾扇贝

(22℃~23℃)

时间 壳长×壳

高(μm)

时间 壳长×壳

高(μm)

时间 壳长×壳

高(μm)

时间 壳长×壳

高(μm)

第一极体 15~20 min 68 17~20 min 65 57 min 80 15~20 min 52
第二极体 25 min   25~33 min   1 h 57 min   20~25 min  
2细胞 1 h 20 min   1 h 10 min   2 h 56 min   1 h 15 min  
4细胞 2 h 30 min   1 h 40 min   4 h 42 min   2 h 10 min  
8细胞 3 h 45 min   2 h 10 min   6 h 10 min   3 h 10 min  
32细胞 4 h 55 min   2 h 45 min   13 h 40 min   3 h 40 min  
囊胚期 8 h 30 min   7 h 40 min   16 h   5 h  
原肠期 16 h       26 h   9 h  
担轮幼虫 21 h       34 h   17 h  
D形幼虫 28 h 100×84 22 h 101×82 63 h 102×78 20~24 h 95×76
壳顶初期 4~5 d 125×105 4 d 121×100 8 d 136×115 2~3 d 125×112
壳顶中期 7~8 d 142×124 6 d 138×120 14 d 155×131 4~5 d 150×120
壳顶后期 9~10 d 156×138 10 d 192×163 21 d 215×191 6~7 d 165×140
匍匐幼虫 13~14 d 177×158 12 d 220×181 25 d 221×197 8~9 d 186×164
稚贝 15 d 183×197 14 d 230×190 28 d 244×223 10~11 d 193×175

二、生长

栉孔扇贝的生长速度随着年龄、季节以及海区的环境条件的不同而不同,甚至个体之 间也有差异。

栉孔扇贝的贝壳环生许多同心的生长线,像树木的年轮一样,通过它可以判断贝的年 龄,以及生长季节的变化。

1.扇贝生长的速度与年龄的关系

在自然浅海区,栉孔扇贝大都分布在海底礁石、砂砾上生长。通过种群的检查,当年 (孵化后6~7个月)可以生长到壳高22.7 mm。第二年可以生长到49.55 mm,第三年可 达64.19 mm,第四年可达70.27 mm,第五年可达76.09 mm。其生长速度随年龄不同而 有很大的差别。如果以五年生长的总数为100,那么第一年生长的约占29.9%(实际只生 长半年),第二年占35.2%,第三年占19.2%,第四年占8.0%,第五年只占7.6%。从以 上生长速度来看,以第1~2年个体生长较为迅速。

壳高7.5 cm以下的个体,增长的绝对值与个体的大小之间没有明显的关系,但同一 个体的增长速度不恒定,有时比其他个体快有时比较慢,个体较小者壳的增长率较高,而 增长的绝对值较小;个体较大者则壳高增长情况与此相反。例如,1974年10月11日~ 12月27日间,原来壳高0.3~0.7 cm个体的壳高增长率达135.8%~201.9%,贝壳增长 的绝对值为0.45~1.07 cm;原来壳高1~2 cm的个体,贝壳的增长率为125%~100%, 增长的绝对值为0.82~1.26 cm。

栉孔扇贝壳高与壳长之间的比例关系呈直线型相关,所以只测量一个向度便可以。 其经验公式为

H=kL+b

式中,H为壳高,L为壳长。

2.扇贝生长的速度与季节的关系

栉孔扇贝的生长由于受水温和饵料条件的影响,表现出明显的季节变化。一般在水 温较高的月份生长迅速,而水温较低月份生长慢,在寒冷的月份则完全停止生长。实验结 果表明,每年3月份以后,水温逐渐开始增高时,扇贝的生长也逐渐加速,到7月份生长速 度达到最高点。8~9月份水温达到25℃以上时生长速度稍减,10~11月份又稍增速生 长。到12月份后海水温度降低,生长速度又逐渐减缓,在2~3月份海水温降到5℃以下 时,扇贝的贝壳几乎没有增长。

3.扇贝生长的速度与海区环境条件的关系

同一年龄、同一季节不同地区的栉孔扇贝,由于水质与饵料的不同,其贝壳生长速度 是不同的。例如,放养于俚岛的小扇贝,由12月份至次年8月份,其贝壳高度平均增长 25 mm,而放养于青岛的小扇贝同样的季节与时间则平均增长只有12.26 mm。又如放养 于东槠岛的小扇贝由6月份至次年6月份平均增长40.22 mm,而放养于青岛的小扇贝, 同样季节与时间平均增长26.01 mm。上述表明,生长在俚岛和东槠岛的扇贝比青岛的 长得快得多。

人工养殖的扇贝比自然生长快。自然海区扇贝一般到第三年平均壳高可达64.19 mm,第四年达70.37 mm,第五年才达76.09 mm。但是,荣成水产研究所等实验,1975年 10月份人工育苗的幼贝,养到1977年10月份,平均壳高为73.7 mm,到12月份达79.5 mm;又如1976年10月份从自然海区采集的当年幼苗,养到1977年10月份平均壳高为 57.9 mm,到12月份达67.9 mm,因此,一般养殖扇贝第二年相当于自然海区扇贝第三年 的大小,第三年相当于自然海区扇贝第五年的大小。人工养殖扇贝之所以生长快,是由于 水层浅、饵料丰富的原因。有的地方从苗种下海开始到养成只有一年便可达到商品规格。

在同一海湾里,往往内区生长速度比外区快,这是因为内区饵料丰富。

4.不同个体间生长速度的差异

在烟台1975年6月份附着的栉孔扇贝 稚贝,至当年12月份有的壳高可达4.2~ 4.7 cm,有的却只有0.5 cm。养在同一海区 的同一大小的扇贝,生长速度也是不同的。 例如,在青岛曾将壳高均为12 mm的扇贝 15个,同时放置在一个笼内,置于海中饲 养,经过一段时间后同时测量(共经5个 月),有的壳高达到30 mm,有的壳高只达 20 mm。

图8-17 虾夷扇贝的生长(山本,1964)

5.不同种类间生长速度的差异

当年人工培育的栉孔扇贝至12月份一般生长至壳高3 cm左右,第二年可达壳高5 ~6 cm。华贵栉孔扇贝满1年龄可生长至壳高7.4 cm、重68.4 g,1.5年可达8.8 cm、体 重115.4 g。虾夷扇贝从产卵开始到生长至壳高11~12 cm,最短时间需1年零7个月 (图8-17)。据记载,虾夷扇贝最大壳高可达27.94 cm其寿命约为25年。

海湾扇贝生长速度快,一般从购进的商品苗(壳高5 mm)到养成商品贝(壳高5 cm) 这一作业过程需6~7个月。在我国北方,4月份人工采卵培育的苗,当年11月下旬一般 平均壳高达5.3 cm、体重34.5 g。4月底5月初采卵培育的苗,12月上旬达5.2 cm,重 37.6 g,一般高温期生长快,壳高月生长约1 cm。

6.扇贝生长的速度与附着基的关系

大连金县水产养殖场1974年9月将当年培养的栉孔扇贝稚贝,用珍珠岩棒作附着 基,装在网笼内养殖到第二年9月份,可长到壳高6.1 cm左右,最大可达6.3 cm;用水泥 棒作附着基的长到壳高5.6 cm,最大达5.9 cm,没有附着基的一般都在4~5 cm。

7.干贝的生长与壳高、体重关系

干贝的获得是我们进行扇贝养殖的最终目的。了解作为制造干贝的闭壳肌之生长规 律对于养殖生产、适时收获是非常重要的,同时找出干贝与壳高的关系式,通过壳高(易测 指标)了解干贝的生长(不易测指标)也是很有现实意义的(表8-9、图8-18)。干贝与壳高 相关呈幂函数关系,其关系式为

Wt=2.899 5×10-3Ht3.5

式中,Wt为干贝重(g),Ht为平均壳高(cm)。

干贝重和鲜体重随年龄变化,都是年龄的函数,二者由t为参数构成了二元随机过 程。干贝重与鲜体重相关(图8-19),其线性相关式为

Y=-0.117 67+0.042 81X

式中,Y为干贝重,X为鲜体重。

表8-9 干贝重量与壳高、鲜体重对应关系表

组别

项目

1 2 3 4 5 6
平均壳高(cm) 4.115 29 5.466 30 6.928 50 7.674 20 8.373 60 8.775 00
平均鲜体重(g) 6.691 58 17.547 42 33.850 00 50.981 91 56.662 50 60.600 00
平均干贝重(g) 0.244 84 0.633 99 1.186 53 2.056 37 2.270 00 2.592 50

8.影响扇贝生长的主要因素

影响扇贝生长的主要因素有两个:水温和水肥。

(1)水温:水温是扇贝进行新陈代谢的一个重要条件,在适温范围内,贝壳生长迅速。

图8-18 栉孔扇贝干贝与壳高幂函数相关图

图8-19 干贝重与体重直线相关图

图8-20 栉孔扇贝壳高与壳长直线相关图

(2)水“肥”:水“肥”是指水中含有大量 饵料生物和营养物质,它是扇贝取得营养的 前提,是其发育生长的物质基础。饵料生物 多,营养物质丰富的海区和季节,扇贝生长 迅速。养殖中,选择流大,内湾性强,适当稀 挂,加大筏间距等都是改善营养条件、加速 扇贝生长的有效措施。

扇贝的生长,表现在外壳和软体部两个 方面,一般用高度法和重量法进行测定。

(1)高度法:根据扇贝壳高、长、宽来测定其生长,一般讲壳高、长、宽之间有一定的比 例关系,因此,只测一个向度便可以了解其他两个向度(图8-20)。其关系式为

H=0.398 08+1.030 58L

式中,H为壳高,L为壳长。

扇贝贝壳生长有年龄和季节的变化,因此,通过测定可以了解扇贝每年每月的生长情 况,求出年或月增长率。

式中,H1为开始时壳长,H2为终止时壳长。

(2)重量法:一般可利用鲜贝重量来代表生长速度,但与人类关系密切的是干贝,因此 也可用干贝出成率代表其生长情况。