一、繁殖
1.性别与性比
扇贝一般为雌雄异体,如栉孔扇贝、华贵栉孔扇贝、虾夷扇贝等,少数种类为雌雄同 体,如海湾扇贝、欧洲产的Pecten opercularis,Pecten maximus,Pecten varius,Pecten glaber以及美国的Pecten gibbus等。雌雄异体的种类,极个别的有雌雄同体和性变现 象。雌雄异体的种类,外形难以区分雌雄性。在性腺未成熟或非繁殖季节,雌、雄性腺宏 观上完全相同,呈无色半透明状。只有在繁殖季节里,它们的性腺特别肥满,雌、雄性腺颜 色完全不同,通过性腺颜色来辨别雌雄。种类不同,雌、雄性腺颜色不同,如栉孔扇贝,性 腺成熟时,雌者呈鲜艳橘红色,雄者呈乳白色。雌雄同体的种类,在性腺成熟时它的性腺 在颜色上表现出不同,雌、雄颜色各异,如海湾扇贝精巢呈乳白色,卵巢的颜色为褐红色 (表8-5)。
表8-5 几种扇贝精巢和卵巢成熟时期的颜色
性别与颜色
种类 |
精巢的颜色 | 卵巢的颜色 | 性别 |
栉孔扇贝
虾夷扇贝 华贵栉孔扇贝 海湾扇贝 |
乳白色
黄白色 乳白色 乳白色 |
橘黄色
橙红色 橙黄色 褐红色 |
雌雄异体
雌雄异体 雌雄异体 雌雄同体 |
雌雄异体种类,幼龄扇贝雌、雄性比相差较大,一般雄的多,老成个体雌、雄性比较接 近。如栉孔扇贝幼龄个体雄性约占63.24%,雌性占36.76%(检查770只个体,壳高1.8 ~4.2 cm)。老成个体雌者大约占48.67%,雄者占51.33 %,有时雌性个体比例略大。
2.繁殖年龄和繁殖季节
(1)繁殖年龄。扇贝繁殖年龄因种类不同而异,短者5~6个月龄便可成熟,开始繁 殖,如华贵栉孔扇贝和海湾扇贝;长者2年龄以上才能繁殖,如虾夷扇贝;一般1年龄左右 达性成熟,开始繁殖,如栉孔扇贝。
(2)繁殖季节。各种扇贝的繁殖季节不同,但大都集中在生物春(水温上升的季节,第 一次开花)和生物秋(水温开始下降,第二次开花)进行繁殖。栉孔扇贝每年有两个繁殖 期,第一次开始于5月上旬(相当麦黄季节)至6月中旬,第二次在8月中旬至10月初。 水温变化范围在16℃~22℃,这时平均性腺指数在15%以上。
不同种类的扇贝,繁殖期不同(表8-6),即使同一种扇贝因地区和海况不同,繁殖期 也有不同。此外,在同一种群同一海区中,已达性成熟的较小个体,性腺指数上升快,产卵 早;个体过大,性腺指数上升慢,产卵晚。当然,同一年龄个体中,也因体质强弱,饵料丰歉 有所不同,较强的个体,在饵料丰富条件下,较早参加繁殖。
表8-6 几种主要扇贝的繁殖季节
种类 | 繁殖季节 | 水温(℃) | 地点 |
栉孔扇贝 | 5月初~6月中旬,8月中旬~10月初
5月中旬~7月中旬 |
16~22 | 山东
辽宁 |
华贵栉孔扇贝 | 4~6月 | 20~30 | 广东 |
虾夷扇贝 | 3月下旬~4月中旬 | 6~10 | 黄海北部 |
海湾扇贝 | 5月下旬~6月,9~10月 | 20~3 | 山东 |
(3)扇贝性腺指数的测定。从2~3龄新鲜扇贝30个中任取10个,测出最大、最小和 平均壳高。洗刷干净后,放入已煮沸的水中,继续加热,待壳张开后,用解剖刀仔细地取出 软体部,置于吸水纸上吸水片刻,逐个从足的基部沿着与铰合部平行的方向切断腹嵴,分 别称其他软体部和腹嵴重量。在取软体部的同时,要注意观察性腺在消化腺外部分布的 情况以及腹嵴颜色,记录雌雄比例。最后将软体部以及腹嵴置于60℃~70℃的烘箱中烘 干24 h,冷却后称重。
在海上取样的同时,应测量海区水温。在实验过程中,要记录好下列数据:最大壳高 (cm)、最小壳高(cm)和平均壳高(cm)、雌雄个体数和雄性百分比、软体重(g)和腹嵴重 (g)、软体部干重(g)和腹嵴干重(g)。然后按下式计算:
性腺指数由最高变低,这就表明成熟了的扇贝已产卵。性腺成熟了的亲贝,常常因为降 雨、温度变化、大潮、风浪和其他环境条件的变化导致其排放精、卵,从而性腺指数明显下降。
3.繁殖方式
扇贝为体外受精,体外发育的贝类。扇贝缺乏交接器,它与瓣鳃纲其他种类一样,要 依靠亲贝将精、卵排入水中,在水中受精、发育。通常雄性扇贝对外界刺激反应灵敏,所以 排精常常先于产卵。精子在水中出现,也能诱导雌性扇贝产卵。
扇贝在产卵、排精前,将双壳张开至最大限度,外套膜尽力舒张并做波浪式摆动,外套 膜触手向外伸出进行充分蠕动,在后耳部的外套膜舒张尤为显著。外套眼全部翻出于壳 外,显示十分华丽动人的景象,这是发情阶段。
雌性扇贝在产卵时,两壳急剧开闭,使外套腔中的海水骤然排出,大量的卵便从后耳 的下方随水流猛涌出来,一个大的雌体(壳高7.5 cm)能使一盆海水(容积5 L)变成黄色。
雄性个体排精也由同一个地方排出,但贝壳不像雌体急剧开合,精液喷出时,起初在 海水中形成一条细烟状,然后逐渐散开。一个大的雄体,能使一盆海水变成石灰水一样。
4.产卵量
扇贝具有较强的繁殖能力,怀卵量与产卵量很大。为了测定虾夷扇贝怀卵量,山本 (1950)采用了Belding(1910)和霍布金斯(Hopkins,1937)提出的方法,即从怀有直径为 70 μm成熟卵的卵巢体积中减去卵子本身的体积求繁殖力的值。卵巢里未成熟卵的数量 远远大于成熟卵的数量,此外卵巢里不仅有卵子,还有卵巢滤泡上皮、输卵管、结缔组织 等,因此,采用Belding和Hopkins的方法统计怀卵量是有不足之处的。但由于扇贝是多 批产卵,采用此法统计怀卵量仍有一定参考价值(表8-7)。
表8-7 虾夷扇贝的怀卵、怀精数
年龄 | 性别 | 壳长(mm) | 全重(带壳,g) | 生殖腺重(g) | 怀卵怀精数 |
2
3 4 5 6 2 3 4 |
♀
♀ ♀ ♀ ♀ ♂ ♂ ♂ |
108~122
126~137 138~156 148~149 151~152 121 148 156 |
162~211
282~299 330~367 359~381 392~420 199 368 381 |
29~39
40~45 52~61 60~62 59~64 23 52 56 |
(8 448~11 440)×104
(11 088~13 200)×104 (15 224~17 864)×104 (17 600~18 128)×104 (17 248~18 744)×104 3 700×109 8 307×109 8 928×109 |
扇贝为多次产卵,第一次产卵后,经过一段时间的发育,再继续产卵,可如此反复多 次,但以第一次产卵最多。据报道,虾夷扇贝一次产卵可达1 000万~3 000万粒。华贵 栉孔扇贝可产卵300万~1 500万粒。
5.胚胎和幼虫发生
(1)栉孔扇贝的发生(图8-14)。栉孔扇贝卵子直径65~72 μm,受精后卵膜直径达 76~78 μm。精子属鞭毛虫型,全长40~47 μm。精子排出后12 h(水温19℃)仍有活动 能力(在水温27℃时,若精子晒放2 h 50 min,则失去受精能力)。
1.精子 2.卵子 3.受精卵 4.第一极体出现 5.第二极体出现 6.第一极叶伸出 7.第1次卵裂
8.2细胞期 9.4细胞期 10.8细胞期 11.囊胚期 12.原肠胚期 13.担轮幼虫(侧面观)
14.早期面盘幼虫(出现消化管) 15.面盘幼虫 16.后期面盘幼虫(出现壳顶,又称壳顶面盘幼虫)
17.即将附着的幼虫 18.稚贝
图8-14 栉孔扇贝的胚胎和幼虫发生
扇贝的卵在海水中受精,水温18.2℃下,受精后20~30 min出现第一极体,受精后 21 h发育到担轮幼虫,26 h即可发育到D形幼虫,开始摄食。受精后第5~6 d,壳长一般 为125~135 μm,进入壳顶幼虫早期。此期以前均浮游生活,受精后第13 d,幼虫最小规 格为壳长167 μm,壳高131.6 μm,最大壳长为183 μm,壳高169 μm,时而浮游,时而匍 匐,寻找适宜的附着基。此时,漂浮于水体中细小物体,如棕绳、杂藻、树叶或稻草之类,都 可成为幼虫的附着基,甚至幼虫成群成簇匍匐爬行在上面。第15 d开始附着生活,出现 附着个体,附着最小规格为壳长174.9 μm,壳高175.5 μm,一般壳长为183 μm,壳高197 μm。附着后面盘很快退化消失,逐渐长出稚贝壳,并具很细的放射肋,完成变态过程,但 受外界刺激时,能切断足丝,以足匍匐迁移。壳高258~280 μm,壳长275~300 μm,壳前 耳已出现,长为35~70 μm,壳后耳也渐显露,足丝孔已明显。稚贝壳长为900~1 000 μm 时,其壳高与壳长很接近,一般在此之前,壳长大于壳高,在此之后,壳高逐渐大于壳长。 壳高780 μm,壳长796.8 μm的稚贝外套膜触手已能自由伸出壳外。壳高962.8 μm,壳 长979.4 μm时已生出栉孔齿2个。壳长1 200 μm,壳表已略略呈浅棕红色,至壳高 1 062.4 μm,壳长1 029.2 μm时在外套膜边缘出现5对红棕色的外套眼和许多分支的外 套触手。稚贝较活泼,经常在水中游泳跳动。
(2)虾夷扇贝的发生。虾夷扇贝的卵不透明,直径约为55 μm,细胞质淡红色。精子 头部三角形,颈长5 μm,尾部自颈部后缘中央向后延长,长50~60 μm。受精卵在受精后 2~3 h产生第一极体。在第二极体产生后0.5 h,形成极叶。此时开始第一次卵裂。受 精后16 h进入囊胚期,其后34 h即变成担轮幼虫。在12℃~15℃的水温下,受精后63 h 形成面盘幼虫。担轮幼虫的顶端具有数根较长的纤毛,直到面盘幼虫时才消失。
孵化两周后,壳长大约可达155 μm,进入壳顶中期,两壳不对称。壳长达到150 μm 时常常死亡率很高。一旦逾越该期生长就极为迅速(图8-15)。当壳的生长达到211 μm ×197 μm时,足形成,即将进入附着期。变态时个体的大小随水温而异。稚贝进入附着 生活后,除了壳顶部外,在其壳外部有极薄而透明的硬膜形成,此即所谓的周缘壳。当壳 长达到1 mm时,壳如耳状。壳长达3 mm时才能见到一根根的放射肋,壳长达6~10 mm时,失去足丝,附着生活结束,但这一点与环境条件密切相关,安定的环境下,2~3 cm 的个体仍行附着生活。
(3)海湾扇贝的发生。海湾扇贝在北方海区一年有春、秋两次繁殖期。春季繁殖期在 5月下旬~6月份,秋季为9~10月份,春季培育的苗种,养到秋季,壳高5 cm左右,性腺 便达到成熟,并可以此作为亲贝采卵培育苗种。海湾扇贝为雌雄同体。性腺仅局限于腹 嵴,精巢位于腹嵴外周缘,成熟时为乳白色;卵巢位于精巢内侧,成熟时褐红色。通常性腺 部位表面有一层黑膜,在性腺成熟过程中,黑膜逐渐消失,即可分辨雌、雄性腺。
在水温23℃条件下,受精卵需20~22 h便可发育到D形幼虫,幼虫壳长80 μm。发 育速度与水温有关,水温在22℃~23℃,第10 d便可附着,其胚胎发育和幼虫发育形态见 图8-16。
1.精子 2.放出第一极体 3.卵的动物极部分,第2次分裂后放出3个极体 4~5.出现第一极叶
6.第1次分裂 7.2细胞期 8~9.出现第二极叶 10.4细胞期 11~12.8细胞期 13.16细胞期
14.囊胚,开始旋转运动 15.担轮幼虫 16~18.初期面盘幼虫 19.面盘幼虫
20.达到附着期壳顶幼虫的贝壳 21.稚贝,形成次生壳 22.幼贝(具有成体特征)
图8-15 虾夷扇贝的胚胎和幼虫发生
(4)华贵栉孔扇贝的发生。华贵栉孔扇贝卵子直径约为65 μm。在26℃~29.5℃水 温条件下,受精卵经过22 h的发育,幼虫达101 μm×82 μm时,就进入D形幼虫期。经 过10 d发育生长,壳长192 μm,壳高163 μm,成为壳顶后期幼虫。第12 d便达到眼点幼 虫,其大小为200 μm×181 μm。第14 d附着,贝壳大小为230 μm×190 μm(表8-8)。
1.卵 2.受精卵 3.伸出极叶 4.第1次分裂 5.第2次分裂 6.第3次分裂 7.第4次分裂
8.囊胚期 9.原肠期 10.早期担轮幼虫 11.担轮幼虫(开始分泌贝壳) 12.早期面盘幼虫
(壳腺开始分泌贝壳) 13.早期面盘幼虫 14.1 d的面盘幼虫 15.3 d的面盘幼虫
16.3 d的面盘幼虫(示面盘缩入壳内) 17.7 d的面盘幼虫 18.10 d的面盘幼虫
19.12 d的面盘幼虫 20.即将附着的幼虫 21~23.附着变态后的稚贝 24.幼贝
图8-16 海湾扇贝的胚胎和幼虫发生
表8-8 几种扇贝发生一般速度
发育阶段 | 栉孔扇贝
(18℃~20℃) |
华贵栉孔扇贝
(26℃~29.5℃) |
虾夷扇贝
(12℃~15℃) |
海湾扇贝
(22℃~23℃) |
||||
时间 | 壳长×壳
高(μm) |
时间 | 壳长×壳
高(μm) |
时间 | 壳长×壳
高(μm) |
时间 | 壳长×壳
高(μm) |
|
第一极体 | 15~20 min | 68 | 17~20 min | 65 | 57 min | 80 | 15~20 min | 52 |
第二极体 | 25 min | 25~33 min | 1 h 57 min | 20~25 min | ||||
2细胞 | 1 h 20 min | 1 h 10 min | 2 h 56 min | 1 h 15 min | ||||
4细胞 | 2 h 30 min | 1 h 40 min | 4 h 42 min | 2 h 10 min | ||||
8细胞 | 3 h 45 min | 2 h 10 min | 6 h 10 min | 3 h 10 min | ||||
32细胞 | 4 h 55 min | 2 h 45 min | 13 h 40 min | 3 h 40 min | ||||
囊胚期 | 8 h 30 min | 7 h 40 min | 16 h | 5 h | ||||
原肠期 | 16 h | 26 h | 9 h | |||||
担轮幼虫 | 21 h | 34 h | 17 h | |||||
D形幼虫 | 28 h | 100×84 | 22 h | 101×82 | 63 h | 102×78 | 20~24 h | 95×76 |
壳顶初期 | 4~5 d | 125×105 | 4 d | 121×100 | 8 d | 136×115 | 2~3 d | 125×112 |
壳顶中期 | 7~8 d | 142×124 | 6 d | 138×120 | 14 d | 155×131 | 4~5 d | 150×120 |
壳顶后期 | 9~10 d | 156×138 | 10 d | 192×163 | 21 d | 215×191 | 6~7 d | 165×140 |
匍匐幼虫 | 13~14 d | 177×158 | 12 d | 220×181 | 25 d | 221×197 | 8~9 d | 186×164 |
稚贝 | 15 d | 183×197 | 14 d | 230×190 | 28 d | 244×223 | 10~11 d | 193×175 |
二、生长
栉孔扇贝的生长速度随着年龄、季节以及海区的环境条件的不同而不同,甚至个体之 间也有差异。
栉孔扇贝的贝壳环生许多同心的生长线,像树木的年轮一样,通过它可以判断贝的年 龄,以及生长季节的变化。
1.扇贝生长的速度与年龄的关系
在自然浅海区,栉孔扇贝大都分布在海底礁石、砂砾上生长。通过种群的检查,当年 (孵化后6~7个月)可以生长到壳高22.7 mm。第二年可以生长到49.55 mm,第三年可 达64.19 mm,第四年可达70.27 mm,第五年可达76.09 mm。其生长速度随年龄不同而 有很大的差别。如果以五年生长的总数为100,那么第一年生长的约占29.9%(实际只生 长半年),第二年占35.2%,第三年占19.2%,第四年占8.0%,第五年只占7.6%。从以 上生长速度来看,以第1~2年个体生长较为迅速。
壳高7.5 cm以下的个体,增长的绝对值与个体的大小之间没有明显的关系,但同一 个体的增长速度不恒定,有时比其他个体快有时比较慢,个体较小者壳的增长率较高,而 增长的绝对值较小;个体较大者则壳高增长情况与此相反。例如,1974年10月11日~ 12月27日间,原来壳高0.3~0.7 cm个体的壳高增长率达135.8%~201.9%,贝壳增长 的绝对值为0.45~1.07 cm;原来壳高1~2 cm的个体,贝壳的增长率为125%~100%, 增长的绝对值为0.82~1.26 cm。
栉孔扇贝壳高与壳长之间的比例关系呈直线型相关,所以只测量一个向度便可以。 其经验公式为
H=kL+b
式中,H为壳高,L为壳长。
2.扇贝生长的速度与季节的关系
栉孔扇贝的生长由于受水温和饵料条件的影响,表现出明显的季节变化。一般在水 温较高的月份生长迅速,而水温较低月份生长慢,在寒冷的月份则完全停止生长。实验结 果表明,每年3月份以后,水温逐渐开始增高时,扇贝的生长也逐渐加速,到7月份生长速 度达到最高点。8~9月份水温达到25℃以上时生长速度稍减,10~11月份又稍增速生 长。到12月份后海水温度降低,生长速度又逐渐减缓,在2~3月份海水温降到5℃以下 时,扇贝的贝壳几乎没有增长。
3.扇贝生长的速度与海区环境条件的关系
同一年龄、同一季节不同地区的栉孔扇贝,由于水质与饵料的不同,其贝壳生长速度 是不同的。例如,放养于俚岛的小扇贝,由12月份至次年8月份,其贝壳高度平均增长 25 mm,而放养于青岛的小扇贝同样的季节与时间则平均增长只有12.26 mm。又如放养 于东槠岛的小扇贝由6月份至次年6月份平均增长40.22 mm,而放养于青岛的小扇贝, 同样季节与时间平均增长26.01 mm。上述表明,生长在俚岛和东槠岛的扇贝比青岛的 长得快得多。
人工养殖的扇贝比自然生长快。自然海区扇贝一般到第三年平均壳高可达64.19 mm,第四年达70.37 mm,第五年才达76.09 mm。但是,荣成水产研究所等实验,1975年 10月份人工育苗的幼贝,养到1977年10月份,平均壳高为73.7 mm,到12月份达79.5 mm;又如1976年10月份从自然海区采集的当年幼苗,养到1977年10月份平均壳高为 57.9 mm,到12月份达67.9 mm,因此,一般养殖扇贝第二年相当于自然海区扇贝第三年 的大小,第三年相当于自然海区扇贝第五年的大小。人工养殖扇贝之所以生长快,是由于 水层浅、饵料丰富的原因。有的地方从苗种下海开始到养成只有一年便可达到商品规格。
在同一海湾里,往往内区生长速度比外区快,这是因为内区饵料丰富。
4.不同个体间生长速度的差异
在烟台1975年6月份附着的栉孔扇贝 稚贝,至当年12月份有的壳高可达4.2~ 4.7 cm,有的却只有0.5 cm。养在同一海区 的同一大小的扇贝,生长速度也是不同的。 例如,在青岛曾将壳高均为12 mm的扇贝 15个,同时放置在一个笼内,置于海中饲 养,经过一段时间后同时测量(共经5个 月),有的壳高达到30 mm,有的壳高只达 20 mm。
图8-17 虾夷扇贝的生长(山本,1964)
5.不同种类间生长速度的差异
当年人工培育的栉孔扇贝至12月份一般生长至壳高3 cm左右,第二年可达壳高5 ~6 cm。华贵栉孔扇贝满1年龄可生长至壳高7.4 cm、重68.4 g,1.5年可达8.8 cm、体 重115.4 g。虾夷扇贝从产卵开始到生长至壳高11~12 cm,最短时间需1年零7个月 (图8-17)。据记载,虾夷扇贝最大壳高可达27.94 cm其寿命约为25年。
海湾扇贝生长速度快,一般从购进的商品苗(壳高5 mm)到养成商品贝(壳高5 cm) 这一作业过程需6~7个月。在我国北方,4月份人工采卵培育的苗,当年11月下旬一般 平均壳高达5.3 cm、体重34.5 g。4月底5月初采卵培育的苗,12月上旬达5.2 cm,重 37.6 g,一般高温期生长快,壳高月生长约1 cm。
6.扇贝生长的速度与附着基的关系
大连金县水产养殖场1974年9月将当年培养的栉孔扇贝稚贝,用珍珠岩棒作附着 基,装在网笼内养殖到第二年9月份,可长到壳高6.1 cm左右,最大可达6.3 cm;用水泥 棒作附着基的长到壳高5.6 cm,最大达5.9 cm,没有附着基的一般都在4~5 cm。
7.干贝的生长与壳高、体重关系
干贝的获得是我们进行扇贝养殖的最终目的。了解作为制造干贝的闭壳肌之生长规 律对于养殖生产、适时收获是非常重要的,同时找出干贝与壳高的关系式,通过壳高(易测 指标)了解干贝的生长(不易测指标)也是很有现实意义的(表8-9、图8-18)。干贝与壳高 相关呈幂函数关系,其关系式为
Wt=2.899 5×10-3Ht3.5
式中,Wt为干贝重(g),Ht为平均壳高(cm)。
干贝重和鲜体重随年龄变化,都是年龄的函数,二者由t为参数构成了二元随机过 程。干贝重与鲜体重相关(图8-19),其线性相关式为
Y=-0.117 67+0.042 81X
式中,Y为干贝重,X为鲜体重。
表8-9 干贝重量与壳高、鲜体重对应关系表
组别
项目 |
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 |
平均壳高(cm) | 4.115 29 | 5.466 30 | 6.928 50 | 7.674 20 | 8.373 60 | 8.775 00 |
平均鲜体重(g) | 6.691 58 | 17.547 42 | 33.850 00 | 50.981 91 | 56.662 50 | 60.600 00 |
平均干贝重(g) | 0.244 84 | 0.633 99 | 1.186 53 | 2.056 37 | 2.270 00 | 2.592 50 |
8.影响扇贝生长的主要因素
影响扇贝生长的主要因素有两个:水温和水肥。
(1)水温:水温是扇贝进行新陈代谢的一个重要条件,在适温范围内,贝壳生长迅速。
图8-18 栉孔扇贝干贝与壳高幂函数相关图
图8-19 干贝重与体重直线相关图
图8-20 栉孔扇贝壳高与壳长直线相关图
(2)水“肥”:水“肥”是指水中含有大量 饵料生物和营养物质,它是扇贝取得营养的 前提,是其发育生长的物质基础。饵料生物 多,营养物质丰富的海区和季节,扇贝生长 迅速。养殖中,选择流大,内湾性强,适当稀 挂,加大筏间距等都是改善营养条件、加速 扇贝生长的有效措施。
扇贝的生长,表现在外壳和软体部两个 方面,一般用高度法和重量法进行测定。
(1)高度法:根据扇贝壳高、长、宽来测定其生长,一般讲壳高、长、宽之间有一定的比 例关系,因此,只测一个向度便可以了解其他两个向度(图8-20)。其关系式为
H=0.398 08+1.030 58L
式中,H为壳高,L为壳长。
扇贝贝壳生长有年龄和季节的变化,因此,通过测定可以了解扇贝每年每月的生长情 况,求出年或月增长率。
式中,H1为开始时壳长,H2为终止时壳长。
(2)重量法:一般可利用鲜贝重量来代表生长速度,但与人类关系密切的是干贝,因此 也可用干贝出成率代表其生长情况。