1.外套膜
栉孔扇贝的外套膜,紧贴于两壳的内面,为包被内脏团的两叶薄膜,其背缘相连,在内 韧带的凹槽下面有一个凹陷痕迹。左、右两叶外套膜,除了在背面相连外,其他部分的边 缘都是游离的。
外套膜边缘的形态是比较特殊的,一共分为三层(图8-4)。外层,是很短小的一薄 层;中层,较厚,具有极发达的触手和外套眼,外套眼在触手之间,为深黑色,正中央有一点 为淡绿色闪闪发亮。当动物生活时,两壳张开,外套膜外侧的触手伸展,稍向贝壳外侧弯 曲,而内侧的长触手,一直向外伸延,极度伸张时可达2.5~3 cm;外套膜边缘的内层最发 达亦称帆状部,边缘上具有一排小触手。
2.足
自生殖腺的基部伸出,在口唇的腹面介于两对唇瓣之间(图8-4)。足为圆柱状的肌 肉质器官,呈吸盘状,在足的腹面中央有一条纵贯的深沟,在沟的基部伸出一丛足丝,足丝 是由沟内的足丝腺分泌的,扇贝用它附着在海底的岩石或其他物体上。成体扇贝的足,已 经失去了运动的机能。
图8-4 栉孔扇贝左侧面观(左侧的贝壳、外套膜、鳃和消化腺等的一部分已移去)
3.消化系统(图8-4)
栉孔扇贝消化管的迂回度在瓣鳃类中算是比较简单的。分为唇瓣、口唇、口、食道、 胃、肠、直肠、肛门和消化腺等部分。
(1)唇瓣。位于口唇的外侧,左、右各一对,每侧有一外唇瓣和一内唇瓣。两内外唇瓣 的相对一面具有以口角为圆心的弧形沟和嵴,其上生有纤毛,而其向外一面则平滑,不具 沟、嵴。
(2)口唇(图8-5)。栉孔扇贝口唇的形状很特殊,从口边缘的上、下两条横嵴上,向外 分出树枝状的分支。上唇主要分为左、右外侧两个大枝,以及中央一小枝;下唇则相反,具 有一极大的中央枝和较小的两侧枝。
(3)口(图8-5)。口为两唇中央的一条横裂。口的内方便是一条向背顶部微微弯曲 的狭隘而短的食道。
(4)胃。背腹扁平,略呈椭圆形,消化腺环绕其周围,胃壁上具有许多嵴,将胃壁区分 成几个大洼穴。胃内藏有一透明的胶状物质——胃楯。
(5)肠。可划分为下行肠、上行肠和直肠三段。下行肠出自胃的腹面近中后部的位 置,穿出消化腺而插入生殖腺中,始部较为宽广稍呈囊形,其后便收缩向着生殖腺的后端 边缘而斜下,沿着生殖腺后部边缘抵达生殖腺的末端,然后沿后端边缘弯转向上行,转入 上行肠。在下行肠肠腔内,有一条乳白色胶状杆体,称晶杆。晶杆在消化管中的位置与较 高等的类型相比较是不同的,扇贝的晶杆不是包含于单独形成的一个囊中,而是包含于肠 腔中(图8-6)。
1.口 2.上唇 3.下唇 4.右外唇瓣
5.右内唇瓣 6.唇瓣沟 7.右鳃叶
图8-5 栉孔扇贝口部正面观
1.结缔组织 2.柱状纤毛上皮细胞
3.晶杆囊 4.晶杆 5.基膜 6.分泌细胞
7.吞噬细胞 8.中肠腔
图8-6 栉孔扇贝晶杆与肠腔关系
(6)肛门。位于闭壳肌的后腹缘。
4.肌肉系统
栉孔扇贝的肌肉系统包括闭壳肌、足的伸缩肌、外套膜以及足肌、鳃肌和心肌等。
(1)闭壳肌。栉孔扇贝属于单柱型的瓣鳃类,其前闭壳肌已经退化,只剩下一个后闭 壳肌,可分为明显的两部分:第一部分极大,位置靠近前背部,称横纹肌,具有能使贝壳很 快关闭的作用;另一部分较小,位置靠后部,称平滑肌,具有使贝壳持久关闭的作用。
(2)足的伸缩肌。栉孔扇贝仅有的左侧的后收足肌,位于足的后方靠左侧,其大小相 当于横纹肌的1/2。
(3)外套膜肌。外套膜肌分为放射肌和环状肌。放射肌是外套膜附着贝壳上近边缘 部分的肌肉。环状肌在外套膜的内层,由于它的伸缩,可以使外套膜内层边缘屈曲,使水 流可以从不同的部位进入或排除。
足肌占足部体积的绝大部分,除了环绕着整个足部的环肌纤维之外尚有纵肌,以及一 些放射状的肌纤维。在鳃轴表层及内面都有肌肉纤维层,沿着中轴的两侧,在鳃叶的始 端,还具有二小束肌束控制鳃的收缩,心室和心耳都有肌肉纤维支持。
5.呼吸系统(图8-7,8-8)
鳃为新月形,左、右各一个,位于内脏团的两侧,前端从唇瓣末端开始,一直向后延伸 到肛门的稍后方。每一个鳃又分成内、外两瓣,每一鳃瓣由许多并列的、与鳃轴垂直的鳃 丝组成。每侧鳃内、外两瓣合起来形成W形。鳃丝按其形状的不同又分为主鳃丝和普通 鳃丝两种,在鳃丝和鳃丝之间,有由纤毛互相组合而成的纤毛盘相联系,在下行鳃板的下 部和相对的上行鳃板的部分,由结缔组织相连形成板间联系。除鳃以外,外套膜也是一个 重要的呼吸部分。
图8-7 栉孔扇贝的鳃 (取自右鳃断面、截取位置在脏神经节水平面)
图8-8 栉孔扇贝的上行鳃叶的 中后部截取片段鳃瓣的背面观
6.循环系统
扇贝的循环系统有心脏、动脉、静脉和血窦。动脉由真正的血管组成,静脉除了静脉 管之外,还具有大型的静脉窦。
心脏位于消化腺与闭壳肌之间,具有一个心室和两个心耳,均被一个薄而透明的围心 腔薄膜所包围。心室位于两心耳的中央,包围着直肠。每一心耳的前端有孔与心室相通, 心脏的耳室孔边缘,有一列具有瓣膜作用的环行肌纤维,能防止心室的血液倒流回心耳。 心耳另一端(后端)则与出鳃血管相通,心耳的外壁被覆有带褐色的腺质上皮,称围心腔腺。
血液离开心室后分出前、后两支大动脉。前大动脉自心室的前背部的中央部分出,在 直肠的上面抵达体后端的消化腺,沿着消化腺的背面中央分出消化动脉分支到消化腺的 两侧表面,再分出小支插入消化腺的内面和胃部。后动脉出自心室的后端,为直肠的下 面,沿直肠腹侧面不久便分成三支。
静脉包括三个大型的静脉窦。静脉窦中含有大量的血液,第一个静脉窦在消化腺和 围心腔膜的下面与两侧肾相通。其余两个静脉窦分别在闭壳肌腹缘的左、右侧。
较大部分的来自内脏团及消化管的血液是由在生殖腺表面的内脏静脉带入肾脏,进 入入鳃血管,到鳃丝进行气体交换。
在外套膜进行气体交换之后,从微静脉管进入较粗的静脉管再集中到外套静脉,在出 鳃血管的前端进入鳃血管而直接输送到心耳,不经过肾脏。
7.排泄系统
栉孔扇贝主要排泄器官是一对肾脏,位于闭壳肌的前方,介于生殖腺及左、右两鳃之 间。呈长囊形。左肾较右肾稍大。各肾向外套腔中的开孔称泄殖孔(肾外孔),废物和生 殖产物都由此孔排出。泄殖孔位于肾的末端腹面,靠近内脏神经节的外侧。肾围心腔位 于肾的最前端与围心腔交界处,接近闭壳肌的背部中央。来自围心腔的分泌物,由此孔进 入呈囊形的体腔管入肾腔,从泄殖孔排出体外。生殖腺的前端两侧突出部上,左、右各有 一个约1 mm长的裂缝,与生殖腺相通,称为肾生殖孔。在繁殖季节,成熟的生殖产物便 通过左、右两侧的裂孔进入肾脏,然后从左、右肾孔(泄殖孔)排出体外。以上所述的肾器 官称鲍雅氏器官(Organ of Bojanus)。此外尚有围心腔腺,该腺仅限于心耳的壁上,带有 明显的褐色。围心腔腺的分泌物,自肾围心腔孔带出,进入肾腔,然后由肾孔排出体外。
8.生殖系统
栉孔扇贝为雌雄异体,生殖腺位于足的后腹面闭壳肌前方的腹嵴内。在繁殖季节,成 熟个体的生殖腺极为发达。雄性生殖腺在成熟时为乳白色,雌性为橘红色。腺体的左、右 两侧有肾生殖孔与肾相通,成熟精子及卵子,皆经过这个裂孔排入肾脏,然后通过两肾孔 排出体外。当卵子或精子排出后,新的卵子或精子开始发育之前,生殖腺外形显得皱缩和 柔软,雌、雄性腺体的色泽逐渐变成淡黄色,此时期两性在外形上无明显的区别。
9.神经系统
栉孔扇贝的神经系统,包括脑侧愈合的神经节、足神经节、脏神经节和嗅检神经节等。
(1)脑(侧)神经节(图8-9)。位于口与足之间,埋入消化腺(当繁殖季节时,为消化及 生殖腺)的组织表层内,左、右共一对。每一个神经节显示出前后相错迭的已愈合的两叶, 前叶是脑神经节而后叶是侧神经节。从脑(侧)神经节前叶内侧分出平衡器神经,左、右各 一。平衡器位于足神经节外侧的前面,消化腺组织的深层。平衡器囊内有许多耳砂(图 8-10)。自脑(侧)神经节的内侧,分出一对脑(侧)足神经连索,到达足神经节。
图8-9 栉孔扇贝的神经系统
图8-10 栉孔扇贝的左侧平衡器
(2)足神经节(图8-11)。一对,位于足与口之间,靠近足背部中央。从左、右两侧分 出脑(侧)足神经连索与脑(侧)神经节相连。
(3)脏神经节(图8-12)。左、右两个神经节完全愈合,形成一个复杂的大型神经节, 位于闭壳肌腹面。这个复杂的神经节可分为中央叶和侧叶:中央叶又分为前部的两个带 黄色的肾形叶(称前叶)和后部的一个长圆形叶(称后叶);位于中央叶的两侧有乳白色的 新月形侧叶,这个神经节的前端,在两侧叶与中央叶之间分出左、右脑脏神经连索,该对连 索沿着生殖腺两旁与闭壳肌前方交接处,向前到达脑(侧)神经节。
在脑(侧)脏神经连索离开脏神经节的始端,分出两个小球状的嗅检神经节。
鳃神经发自脏神经节侧叶前端,左、右共一对。
1.脑(侧)神经节 2.足神经节 3.平衡器
4.脑侧神经连索 5.前外套神经 6.唇瓣神经
7.唇神经 8.足神经 9.脑(侧)脏神经连索
图8-11 栉孔扇贝的脑(侧)和足神 经节及其附近神经(背面观)
1.脏神经节前叶 2.脏神经节后叶 3.脏神经
节侧叶 4.嗅检神经节 5.脑(侧)脏神经连索
6.鳃神经 7.外套神经(左) 8.后外套神经
图8-12 栉孔扇贝的内脏神经节 及其附近神经(背面观)
外套神经主要是生自脏神经节的侧叶,左右成放射状。外套神经环位于外套膜边缘 的中层与外层交界处,沿着整个弧形的外套腹缘到背缘,沿途分出细小神经到外套膜边缘 的触手及外套眼。