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第五节 牡蛎的疾病

最近更新:2023-03-19

一、病毒性疾病

(1)疱疹型病毒病:发生在美洲牡蛎(Crassostrea virginica),病原是一种疱疹型病毒 (Herpes-type virus)。病毒粒子六角形,直径为70~90 μm,具单层外膜,有的具浓密的 类核体(nucleoid)。被感染的牡蛎消化腺呈苍白色,散发性死亡。这种病发生在有发电站 排出热水(28℃~30℃)的牡蛎养殖海区。发现该病后将牡蛎转移到附近温度较低(12℃ ~18℃)的天然海水中,就可能停止感染和死亡。

(2)卵巢囊肿病:也发生在美洲牡蛎,其病原是卵巢囊肿病毒(ovacystic virus)。该病 的特点是生殖腺上皮细胞非常肥大,细胞核内含有孚尔根阳性的大颗粒团。在电子显微 镜下可看到二十面体病毒颗粒,形态与肿疡病毒(Papovaviruses)类似。似乎在盐度为14 左右时为感染的高峰。

(3)牡蛎面盘幼虫病毒病:病原为牡蛎面盘幼虫病毒(oyster veliger virus,OVV)。 患病幼虫活力减退,内脏团缩入壳内,面盘活动不正常,面盘上皮组织细胞失掉鞭毛,并且 有些细胞分离脱落,幼虫沉于养殖容器底部,不活动。此病的传播可能是纵向感染,即来 自潜伏感染的亲牡蛎。在育苗场发生此病为3~8月份,受害幼虫的壳高为150 μm以 上。

此病发生在美国华盛顿的太平洋牡蛎。Elston等(1985)报道,患此病的幼虫在面盘、 口部和食道的上皮细胞中有浓密的球形细胞质包涵体。受感染的细胞扩大,分离脱落的 细胞中含有完整的病毒颗粒。

预防措施:将感染的牡蛎幼虫及时销毁;用含氯消毒剂彻底消毒养殖设施,目前尚无 有效治疗方法。

二、细菌性疾病

(1)牡蛎幼虫的细菌性溃疡病:使美洲牡蛎的幼虫下沉或活动能力降低,突然大批死 亡。在显微镜下可看到生病的幼虫内有大量鳗弧菌(Vibrio anguillarum)和溶藻酸弧菌 (V.alginolyticus)等,可能还有气单胞杆菌(Aeromonas)和假单胞杆菌(Pseudomonas)。 这些细菌分布在幼虫的全身组织中,使组织溃疡或崩解。人工感染试验发病迅速,幼虫与 病原菌接触后4~5 h就出现症状,8 h开始出现死亡,18 h全部死亡。已证明帘蛤和食用 牡蛎也易感染此病。

预防此病主要是改善水质,保持清洁。可用氟甲砜霉素10×10-6,或用复合链霉素 (50~100)×10-6,或多粘杆菌素B、红霉素、新霉素等治疗。

(2)牡蛎壳的弧菌病:Elston(1982)报道美洲牡蛎育苗场中食用牡蛎(Ostrea edulis) 和美洲牡蛎的稚贝(壳高0.8~3.0 mm)的壳表面因为感染了鳗弧菌(Vibrio spp.),使壳 钙化不完全,沉淀了过多的垩质,壳易破碎,妨碍了韧带的正常功能,消化作用也受到影 响,一般有25%~70%的牡蛎死亡或生长不良。

预防此病可用机械和药物的方法消毒进水道、蓄水池和养殖容器。在稚贝的饲养器 中,如果不能经常换水,就应作常规的细菌学检查,以便及时防治。

发现稚贝上有细菌繁殖时,可用稀释的次氯酸钠溶液治疗。用10×10-6的次氯酸钠 浸泡1 min后,立即用海水充分冲洗干净,即可有效地清除生活在贝壳表面的细菌种群。

(3)牡蛎的点状坏死病:日本的太平洋牡蛎(C.gigas)曾经发生一种细菌性疾病,引 起大批死亡。病原可能是无色杆菌(Achromobacter),革兰氏阴性,能动,长1~3 μm,培 养后人工感染已成功,但该菌从健康的牡蛎上和海水中也能分离出来。濒死的病牡蛎,有 扩散的细胞浸润,组织坏死,并有大量杆菌。

三、真菌性疾病

(1)离壶菌病:发生在美国东岸的美洲牡蛎幼虫以及硬壳蛤(Mercenaria mercenaria) 的幼虫。受感染的幼虫不久就停止生长,并迅速死亡。病原是动腐离壶菌(Sirolpidium zoophthorum)。该菌在幼虫内的菌丝弯曲生长,有少数分枝。繁殖时菌丝末端膨大,形 成游动孢子囊,囊内的游动孢子形成以后,囊上再生出排放管,排放管伸到幼虫外排放出 浮动孢子,再感染其他幼虫。诊断时可以用显微镜直接检查生病的幼虫。也可将幼虫放 入中性红的海水溶液中,这时真菌的染色就比幼虫组织深,镜检时更容易鉴别。受感染的 幼虫大多数死亡,少数幸存者病愈后能获得免疫力。

预防方法是育苗水应经过过滤或紫外线消毒。没有治疗方法,只有将生病的幼虫全 部弃掉,并消毒容器,以防蔓延。

(2)牡蛎壳病:病原为绞扭伤壳菌(Ostracoblabe implexa),属于藻菌纲的一种真菌。 初期症状是由于真菌丝在壳上穿孔,特别是在闭壳肌处最严重,使壳的内壁表面有云雾状 白色区域。以后白色区域形成1个或几个疣状突起,高出壳面2~4 mm,变为黑色、微棕 色或淡绿色,严重者该区域有大片的壳基质沉淀。壳病发生的地区很广泛,已报道的有荷 兰、法国、英国、加拿大和印度等。主要侵害欧洲食用牡蛎(Ostrea edulis),也侵害欧洲巨 蛎(Crassostrea angulata)和另外一种巨蛎(Crassostrea gryphoides)。以秋季水温22℃ 以上时发病率最高。

此病根据壳的病理变化可以初诊。确诊时应取病灶处的碎片,放入消毒海水中,在温 度15℃以下培养3~4周即长出菌丝。此病目前尚无有效防治方法。

四、原生动物引起的疾病

1.怪孢类(Ascetospora)

(1)单孢子虫病。单孢子虫病是由两种原虫,即尼氏单孢子虫(Haplosporidium nelsoni=Minchinia nelsoni)和沿岸单孢子虫(H. costale=Minchinia costalis)引起的疾 病。尼氏单孢子虫通常叫做MSX(Multinucleate SphreX),而沿岸单孢子虫则称作SSO (Seaside Organism).

尼氏单孢子虫感染血细胞、结缔组织和消化道上皮,鳃和外套膜变成红褐色,在牡蛎 幼苗中流行而在成体中只零星存在。该虫的孢子呈卵形,长度为6~10 μm。在病牡蛎的 内部组织中,都有尼氏单孢虫的多核质体。多核质体的大小很不一致,一般为4~25 μm, 最大的可达50 μm,有数个甚至许多核。核内有1个偏心的核内体。尼氏单孢子虫的孢 子出现在消化道的上皮细胞里,沿岸单孢子虫的孢子则存在于结缔组织。

此病发生在美国东海岸的美洲牡蛎。我国台湾省,日本和朝鲜的太平洋牡蛎也发现 有类似的寄生虫。此病的潜伏期很长,一般为几个月,发生流行病的季节为5月中旬到9 月份,患病牡蛎肌肉消瘦,生长停止,在环境条件较差时则引起死亡。病牡蛎全身组织都 受感染,组织中有白细胞状细胞浸润,组织水肿。一般从8月份开始死亡,9月份死亡达 高峰。死亡率在低盐度区一般为50%~70%,在高盐度区则为90%~95%。将已受感染 的牡蛎移到低盐度(15以下)海区养殖,疾病可以得到控制。从病后幸存的牡蛎中选育抗 病力强的作为亲体,繁殖的后代一般具有抗病力。

(2)马尔太虫病。马尔太虫病是由原生动物中闭合孢子目马尔太属的两个种,即折光 马尔太虫(Marteilia refringens)和悉尼马尔太虫(M.sydney)所引起的,主要侵害食用牡 蛎、Saccostrea echinata、太平洋牡蛎和美洲牡蛎等。

折光马尔太虫的地理分布范围是法国、希腊、意大利、摩洛哥、葡萄牙和西班牙,主要 感染消化道的上皮,并且和环境指数很差有关。患病的牡蛎消瘦,能量(糖原)耗尽,消化 道变色,停止生长并死亡。死亡和寄生虫的孢子形成有关。早期感染出现在胃、消化道, 可能还有鳃的上皮。

悉尼马尔太虫只在澳洲的新南威尔士州、昆士兰州和西澳大利亚州发现,其感染也和 环境条件很差导致生殖腺的再吸收有关。悉尼马尔太虫的大量感染会导致消化腺上皮细 胞的破坏,感染后不到60 d就会饿死。

折光马尔太虫只在春夏水温高于17℃时感染欧洲牡蛎。悉尼马尔太虫主要在夏天 和早秋感染牡蛎。但疾病没有季节性,一年四季均可出现大量死亡和找到孢子。高盐度 会限制该病的发展。

感染方式及其生活史还不清楚,因为在实验室内不能完成人工感染,可能存在中间宿 主。

(3)包纳米虫病。此病由牡蛎包纳米虫(Bonamia ostreae)和另外一种包纳米虫 (Bonamia sp.)引起的。包纳米虫在食用牡蛎(Ostrea edulis)、希腊牡蛎(O. lurida)、密 鳞牡蛎和近江牡蛎中流行。包纳米虫病是一种侵袭普通牡蛎血细胞致死性的传染病,有 时在鳃及外套膜上退色成黄色,并出现广泛的损伤,但大多数受感染的牡蛎外表正常。损 伤发生在鳃、外套膜和消化腺的结缔组织。这些血细胞内的原生动物随着数量急剧增多 而很快变成全身性疾病,并导致牡蛎死亡。这种寄生虫全年都会出现,但在温暖季节其感 染强度才会增大并引起流行。

2.顶复类(Apicomplexa)

(1)海水派金虫病。海水派金虫(Perkinsus marinus=Dermocystidium marinus)引 起的疾病。海水派金虫生活史中最容易看到的是孢子。孢子近球形,直径3~10 μm,多 为5~7 μm。细胞质内有1个大液泡,偏位于孢子一边。液泡内有较大的、形状不规则的 折光性液泡体(vacuoplast)。液泡体周围有1层泡沫状的细胞质。胞核位于细胞质较厚 的部分,即偏于孢子的一边,呈卵圆形,核膜不清楚,周围有1圈无染色带。液泡体充分形 成以后,有的近于球形,有的呈叶状或分叉,有的分成几个,有的伸到细胞质中。

派金虫病是牡蛎最严重的疾病之一,1950年发现于美国的美洲巨蛎、叶牡蛎和等纹 牡蛎,以后又发现于古巴、委内瑞拉、墨西哥、巴西等国家和我国台湾省。病牡蛎全身所有 软体部的组织都可被寄生并遭到破坏,但主要伤害结缔组织、闭壳肌、消化系统上皮组织 和血管。在感染早期,虫体寄生处的组织发生炎症,随之纤维变性,最后发生广泛的组织 溶解,形成组织脓肿或水肿。慢性感染的牡蛎,身体逐渐消瘦,生长停止,生殖腺的发育也 受到影响。感染严重的牡蛎壳口张开而死,在环境条件不利时死亡更快。

第一年的牡蛎一般不患此病,主要受侵害的是较大的牡蛎。死亡率也随着增长而增 加,但在各地区又有差别,感染率最高可达种群的90%~99%。牡蛎的死亡发生在夏季 和初秋(8~9月份),以后随着天气变冷、水温下降,死亡也减少,冬季一般不会发生死亡。 发生流行病前的环境条件是较高的水温(30℃)和较高的盐度(30)。盐度在15以下,或水 温低于20℃,即使有派金虫寄生,牡蛎也不会死亡。

因派金虫的传播是靠放出的游动孢子,随着水流直接传播给邻近的牡蛎,所以传播的 范围一般是在病牡蛎周围15 m以内。疾病的严重程度与高密度养殖有密切关系。

预防措施:在牡蛎固着生长前将固着基彻底清刷干净,将老牡蛎完全除掉,除去蛎床 附着的任何生物;蛎床不要太密集,因为此病在较远的距离间传播较慢;牡蛎生长到适当 大小时尽量提前收获,以避免疾病的发生;避免使用已感染的牡蛎作为亲牡蛎;将牡蛎养 在低盐度(<15)海区,可使疾病停止发展和造成死亡。目前尚无有效的治疗方法。

(2)线簇虫病。已鉴定的病原有牡蛎线簇虫(Nematopsis ostearum),在美国大西洋 沿岸的美洲牡蛎中是常见的寄生虫,出现在牡蛎的所有器官中,但以外套膜中为最多。还 有好几种瓣鳃类对它有敏感性。它的终宿主是蟹类。牡蛎线簇虫对牡蛎可能有害,但在 天然情况下不会是重要的致死因素。因为牡蛎可以排出其孢子,在排出和再感染之间有 一个动力平衡,这就说明不可能有大量孢子长期积聚在牡蛎体内而使其受害。另一种是 普氏线簇虫(N. prytherchi),也寄生在美洲牡蛎上,并且往往与前一种同时寄生于同一 个宿主上。

3.肉足鞭毛类(Sarcomastigohpora)

(1)六鞭毛虫病。病原为尼氏六鞭毛虫(Hexamita nelsoni),寄生在多种牡蛎的消化 道内,是常见的世界性寄生虫,在我国的台湾省也有报道。Scheltema(1962)认为六鞭毛 虫和牡蛎的关系是共栖还是寄生很可能主要取决于环境的条件和牡蛎的生理条件,对牡 蛎的死亡可能不起重要作用。在水温低和牡蛎的代谢机能低时,六鞭毛虫可能成为病原, 但在水温适宜、代谢机能强时,牡蛎则可排出过多的六鞭毛虫,使成为动态平衡,变为共栖 关系。

(2)扇变形虫病。病原为扇变形虫(Flabellula),在美洲牡蛎的消化道内发现了两种, 即F. patuxent和F. calkinsi。可能是共栖性的。

4.纤毛类(Ciliophora)

派塞尼钩毛虫(Ancisrecoma pelseneeri)发现在美国大西洋沿岸的牡蛎的消化道内。 这种纤毛虫类有时数量很多,但不能确定其致病性。

此外,在美国的牡蛎中发现有楔形虫(Sphenophrya sp.)在鳃上形成大包囊。加拿 大的美洲牡蛎的消化道中有Orchitophrya stellarum,其发生率很低,但感染很严重,并且 侵入肠的上皮组织中,可能有致病性。

五、蠕虫类引起的疾病

寄生在牡蛎中的蠕虫类有复殖吸虫的幼虫和绦虫的幼虫。

在欧洲、美国等地区的牡蛎中寄生的复殖吸虫主要是牛首科(Bucephalidae)的幼虫。 这些吸虫的包囊寄生在宿主的生殖腺和消化腺中,使宿主不育。牡蛎是它们的中间宿主, 鲻科鱼类是第二中间宿主,雀鳝是终宿主。Hopkins(1954,1955,1957)报道美国有的地 区的牡蛎种群有1/3受到感染,但一般感染率很低。他认为在感染的初期,可能暂时刺激 牡蛎生长,但以后生长就停止。

新西兰的Ostrea tularia受牛首科吸虫幼虫感染的死亡率比正常的高。

在美洲牡蛎中寄生的牛首科吸虫的包蚴又被一种单孢子虫类重寄生,使牡蛎的外套 膜和内脏变为黑褐色。包蚴破裂后放出的单孢子虫进入牡蛎组织,引起明显的组织反应, 并能促使牡蛎死亡。

此外,日本的牡蛎的生殖腺内有Proctoeces ostrea的囊蚴,鳃和外套膜中有Gymnophalloides tokiensis的囊蚴,欧洲的牡蛎中有Proctoeces maculatus的幼虫,美国的牡 蛎中有Acanthoparyphium spinulsoum的囊蚴。

在牡蛎中寄生的绦虫,见于报告的仅有疣头绦虫(Tylocephalum)的钩球蚴寄生在美 洲牡蛎的胃和鳃中,使牡蛎的上皮组织发生明显的细胞反应。日本等地区的牡蛎中寄生 的绦虫也可能是疣头绦虫的幼虫。

六、寄生甲壳类引起的疾病

1.贻贝蚤病(红虫病或称贝肠蚤病)

日本和美国西岸的太平洋牡蛎和灰黄牡蛎(Ostrea lurida)体内有一种寄生桡足类, 叫做东方贻贝蚤(Mytilicola orientalis),身体为蠕虫状,各体节愈合在一起。身体横断面 观,背面扁平,腹面略圆。胸部从背侧向左右两边伸出5对突起。头部背面有一个单眼, 有2对触肢,大颚很小,小颚退化,第一颚足单节,第二颚足在雌虫消失,有很小的4对胸 肢。身体多为橘红色,有的为淡黄色或黄褐色。雌虫最长9.5 mm,雄虫最长为3.55 mm。

病牡蛎生长不良,散发性死亡,解剖时可看到消化道内有橘红色蠕虫状虫体,能引起 消化道组织损伤。美洲牡蛎的贻贝蚤病可能是从日本进口的太平洋牡蛎带入的。这种桡 足类也是贻贝的寄生虫。

还有一种肠贻贝蚤(Mytilicola intestinalis),主要寄生在贻贝(Mytilus edulis)中,有 时也发现在欧洲的牡蛎中。

2.豆蟹病

在美洲牡蛎中,有时发现豆蟹(Pinnotheres ostreum)寄生。它伤害牡蛎的鳃,并吸食 其营养,使宿主衰弱,并可使雌牡蛎转变为雄牡蛎。有时感染率很高(达90%)。每个牡 蛎中最多有4~6个豆蟹,可能引起牡蛎死亡。在我国的牡蛎中寄生有3种豆蟹,即中华 豆蟹(P. sinensis)、近缘豆蟹(P. affinis)和戈氏豆蟹(P. gordanae)。上述豆蟹均寄生 于牡蛎外套腔内。成体的形状与自由生活的蟹相差不大,仅体色变白色或淡黄色,头胸甲 薄而软,眼睛和螯退化。

七、瘤和绿色病

曾报道过牡蛎的围心区有间质瘤,长达3 cm。牡蛎绿色病是绿蛎舟硅藻造成的。