一、性别与性变
牡蛎一般为雌雄异体,亦有雌雄同体现象。牡蛎从外观上难以区别雌雄,对性别的判 断除了镜检外,还可用水滴法鉴别:取一点生殖细胞放入玻片上的一滴海水中,若呈颗粒 状散开,为雌体的卵子,若呈烟雾状延散则为雄体的精子。
牡蛎的性别不很稳定,在一定条件下会发生雌雄相互转变及雌雄同体与雌雄异体间 的相互转化。关于牡蛎性变的原因,曾有多种解释,归纳起来有下列论点:①水温与性变。 水温升高,雌性占优势,水温降低,雄性占优势。②代谢物质与性变。蛋白质代谢旺盛时, 雌性占优势,如果碳水化合物代谢旺盛,雄性占优势。③营养条件与性变。在优良环境条 件下,生长非常肥大的牡蛎雌性常占优势。④雄性先熟。认为牡蛎第一次性成熟多数为 雄性,生殖季节过后,又恢复到两性的性状,第二年表现哪一种性状,由营养条件决定的。 ⑤寄居豆蟹与性变。被寄居豆蟹寄居的牡蛎,雄性数量占优势。上述解释,目前还不能圆 满解释牡蛎性变的原因。此外,也有人认为牡蛎本身的遗传性对性变起着决定性的作用。
二、性腺发育
牡蛎生殖腺的发育过程一般可分为五个时期。
Ⅰ期:休止期。牡蛎亲体生殖细胞排放殆尽,软体部表面透明无色,内脏团色泽显露。 Ⅱ期:形成期。软体部表面初显白色,但薄而少,内脏团仍见。生殖管呈叶脉状,其内 生殖上皮开始发育。
Ⅲ期:增殖期。乳白色生殖腺占优势,遮盖着大部分内脏团。生殖管内的卵原细胞和 精原细胞开始转化为卵母细胞。
Ⅳ期:成熟期。生殖腺急剧发育,覆盖了全部内脏团,软体部极其丰满。生殖管明显, 卵巢内几乎尽是卵细胞,精巢中充满了精子。
Ⅴ期:产放期。生殖腺在软体先端逐渐向后变薄,重现褐色内脏团。生殖管透明,间 有空泡状,生殖细胞逐渐疏少。
牡蛎的性腺发育从外观上又可分为三个阶段。
第1期:乳白色的生殖腺较少,软体表面大部分是褐色的消化盲囊。
第2期:乳白色的生殖腺遮盖了大部分的消化盲囊。
第3期:乳白色生殖腺覆盖了全部消化腺,内脏团饱满,精、卵遇水后容易散开,这是 成熟的表现。
了解牡蛎性腺的发育过程,对于掌握牡蛎的采苗预报有直接关系。
三、繁殖期
牡蛎1龄性成熟,其繁殖期因种而异,因地而异(表7-3)。近江牡蛎在南海珠江口附 近的繁殖期为5~8月份,在黄河口附近则为7~8月份;褶牡蛎在福建沿海繁殖期为4~ 9月份(5~6月份为盛期),在青岛、大连沿海则为6~11月份(7~8月份为盛期);大连湾 牡蛎的繁殖期为6~8月份;密鳞牡蛎在青岛沿海的繁殖期为5~8月份;太平洋牡蛎每年 有春、秋两个繁殖季节。
一般说来,牡蛎的繁殖期大都在本海区水温较高、盐度最低的月份里。在整个繁殖期 间,常会出现2~4次的繁殖盛期。
表7-3 不同地区不同种类牡蛎的繁殖期
海区 | 近江牡蛎 | 海区 | 褶牡蛎 | 备注 |
广东沿海 | 5~8月份(6~7月份) | 山东青岛 | 6~7月份 | 括号内为
繁殖盛期 |
福建沿海 | 4~7月份(4~6月份) | 福建宁德霞浦 | 4~5月份,8~9月份 | |
黄河口附近 | 7~8月份 | 福建厦门 | 4~5月份 | |
广西大风江 | 5~6月份 | 台湾海峡 | 4~9月份(5~6月份) | |
广西北海港 | 7~8月份 |
四、繁殖方式
牡蛎的繁殖方式分幼生型和卵生型两种。
卵生型是指亲体将精、卵通过出水孔排出体外,在海水中受精和发育的繁殖方式,整 个生活史都在自然海区里度过。大部分牡蛎属于这种类型,如褶牡蛎、太平洋牡蛎、大连 湾牡蛎和近江牡蛎等。
幼生型是指在繁殖季节里亲体将精、卵排到鳃腔里受精,并在此发育至面盘幼虫后才 离开母体。在海水中经过一个自由浮游阶段,然后固着变态成稚贝。密鳞牡蛎、食用牡蛎 和希腊牡蛎等属于这种类型。
五、繁殖力
牡蛎由于繁殖方式不同,其产卵量大不相同。卵生型牡蛎由于精、卵在海水中受精发 育,受敌害和恶劣环境的影响,受精率和孵化率较低,所以产卵量很大,一般为数千万至上 亿粒。据测定统计,充分成熟的牡蛎,其生殖腺在体中央部横断面占整体面积的60%~ 80%,精子或卵子约占体重的2/3。一个壳长14.8 cm的长牡蛎,在58 min间产出5 580 万粒卵;即使一年生的褶牡蛎,壳长仅4.4 cm,怀卵量也有100万~700万。它们的卵是 分期成熟,分批产出,实际产卵量还远不止上述数字。
由于自然海区的敌害非常多,加上海洋中各种理化因子的异常变化,牡蛎从产卵、受 精直至发生、变态,生长为一个成贝的百分率是非常低的。据小金沢(1958)调查统计,在 松岛湾的太平洋牡蛎,100万粒卵中,能够附着成稚贝仅有2.6~4.8个。即便是固着以 后,每年因敌害和自然灾害的死亡率也是很高的。所以,卵生型牡蛎具有产卵量大的这个 适应性,才能以维持它的种族生存。
幼生型牡蛎的发生初期是在母体鳃腔中度过,幼虫受到母体的保护,成活率比较高, 由于这种繁殖方式的复杂性和适应性,产卵量也就少得多。例如,食用牡蛎(O.edulis), 一龄的亲贝仅怀有10万个幼虫,二龄的24万个,三龄的也只有72万个。
牡蛎的排精数量比产卵量还要大至数百倍。但是,牡蛎每年的怀卵量和产卵量是很 不一致的。
六、胚胎和幼虫的发生
牡蛎的成熟卵径一般为50~60 μm,精子全长约60 μm,头部仅2 μm。卵子受精后收 缩呈球形,同时生出一层透明的受精膜,细胞质开始流动,核消失,在动物极相继出现第 一、第二极体(表7-4和图3-2、图7-30)。
牡蛎的卵裂是不等全裂,从第三次分裂起就进行螺旋分裂。经过6次分裂之后,胚胎 发育成桑实状,称为桑葚胚。胚胎进一步发育为囊胚,周身密生短小纤毛,开始转动。后 来植物极部分细胞内陷形成原肠腔而称为原肠期。在相当于原口背唇的位置,有特别的 细胞进入囊胚腔中发育成为中胚层。在原口的对面出现壳腺。在原口的周围生出较长的 纤毛,胚胎依靠纤毛的摆动做回旋运动。
1.未受精卵
2.受精卵
3.第一极体释放
4.第二极体释放
5.第一次卵裂,第一极叶伸出
6.2细胞
7.第二次卵裂
8.4细胞期
9.8细胞期
10.16细胞期
11.桑葚期
12.囊胚期
13.原肠期
14.担轮幼虫期
15.D形幼虫期
16.壳顶幼虫示壳顶突出,左壳比右壳壳顶大
17.匍匐幼虫
18.示附着初期稚贝贝壳 左示右壳外面 右示左壳内面
19.除去左壳示稚贝的内部体制
图3-2 长牡蛎的发生
1~2.尚未受精的卵 3~4.受精卵出现第一和第二极体 5~7.第一次分裂的过程,
并示极叶的伸缩 8~9.第二次分裂 10.桑葚期 11.囊胚期 12.原肠期
13.担轮幼虫进入面盘幼虫期(以上实物大小为50 μm) 14.面盘幼虫(实物大小为60 μm)
15.直线铰合部幼虫(80 μm) 16.即将固着的幼虫(实物壳长200 μm)
17.刚固着的稚贝(壳长400 μm) 18.固着数日的稚贝(壳长1 mm)
图7-30 褶牡蛎的胚胎和幼虫发生
担轮幼虫一般在受精后12 h左右开始出现,此时一度内陷的壳腺再翻出,并开始分 泌贝壳。原肠发育而成为中肠,原口保留为幼虫口。从幼虫口的前面生出纤毛带。原肛 在口的后方陷入,一俟与胃部相通即开始成为幼虫直肠部。
面盘幼虫一般在受精后1 d左右出现,最初形成的面盘幼虫身体侧扁呈D形。随着 幼虫的发育,壳顶隆起,此后不久再发生变化,左壳壳顶突出。右壳生长较慢,使左、右两 壳呈不对称状态,此时为壳顶期。至壳顶后期时,足、足丝腺、足神经节和鳃等器官逐渐出 现。发育至匍匐幼虫时,在鳃的基部出现一对黑色呈球形的眼点,此时足发达,具伸缩能 力(图7-31);足丝腺也具分泌能力,遇到合适的场所便能附着变态。当幼虫附着之后眼 点开始退化,在成体完全消失。
1.面盘收缩肌 2.内脏腔 3.肠 4.消化腺 5.前闭壳肌 6.外基叶 7.内基叶 8.后纤毛带
9.直肠 10.肛门 11.后闭壳肌 12.平衡囊 13.眼点 14.心脏 15.鳃原基 16.胃
17.外套腔 18.足 19.后内脏腔膜 20.食道 21.口 22.口纤毛带 23.面盘 24.原纤毛带
图7-31 美洲牡蛎(Crassostrea virginica)壳顶幼虫(从Galtsoff 1964,Elston 1980)
牡蛎完成整个胚胎发育至附着变态的时间,在正常条件下一般需要2~3个星期。假 若环境条件不利,如水温和盐度的变化,胚胎发育的时间就会受到影响。
(1)水温。水温对牡蛎的胚胎发育影响极大。各种牡蛎的发生都有其适温范围,例 如,日本产的太平洋牡蛎,胚胎发育时最适水温为23℃~25℃,若水温低于20℃或高于 30℃时,发育畸形率就会大大增加。同时水温的高低也影响着牡蛎的孵化速度,在适温范 围内,孵化的速度与水温成正比。
水温的高低也影响着牡蛎幼虫附着变态的早晚。人工培育的太平洋牡蛎幼虫,在水 温22℃~25℃条件下,从卵受精到附着变态需18~19 d。在水温27℃~27.5℃条件下, 只需要15 d。近江牡蛎在24℃~34℃条件下需19~21 d。大连湾牡蛎在18℃~23℃条 件下需18~22 d。褶牡蛎在18.6℃~23.5℃条件下,18~22 d便可附着变态。
(2)盐度。海水盐度对牡蛎的发生影响也很大,但各种牡蛎对盐度的要求不同。一般 生活在低盐度的近江牡蛎,发生时所需的盐度较低。而生活在高盐度的密鳞牡蛎则要求 较高的盐度。这都是受环境长期影响的结果。
太平洋牡蛎胚胎发育的最适宜盐度为17~26,盐度低于5.96时不能发育,盐度34 时也不能发育。
牡蛎幼虫附着—固着的变态过程中,海水盐度高低直接影响着足丝腺的发育、足丝黏 度的强弱和粘胶物质的分泌量。如美洲牡蛎,它的幼虫附着变态时适宜的盐度为15~ 25,尤以20时最为适宜。此时分泌足丝的黏性最大,而且固着时所需时间最短,仅用20 min左右就可完成固着动作。但在盐度过高或过低时所分泌出的足丝一般比较脆弱,粘 胶物质的分泌量也较少,造成了幼虫附着和固着时的困难,如海水盐度低于10或高于28 时,完成固着动作要长达50 min以上。
表7-4 五种牡蛎受精卵的发生时间(从相关作者)
种类
发育阶段 |
褶牡蛎
26.6℃~27.7℃ S=31.5 |
大连湾牡蛎
18℃~23℃ |
近江牡蛎
28℃~29.5℃ S=15 |
太平洋牡蛎
20℃~23℃ |
密鳞牡蛎
18℃~28.8℃ S=30.97 |
第一极体 | 20~30 min | 37 min | 32 min | 2 h | |
第二极体 | 30~35 min | 55 min | 35 min | 45 min | 2.5 h |
第一次分裂 | 47~63 min | 2 h 20 min | 1 h 7 min | 2 h | 4~5 h |
第二次分裂 | 70~80 min | 2 h 40 min | 1 h 35 min | 5~6 h | |
囊胚期 | 3.5 h | 8 h 40 min | 6 h | 6 h 10 min~
6 h 30 min |
10~14 h |
原肠胚期 | 8 h | 9 h | 30~40 h | ||
担轮幼虫 | 12 h | 18 h | 12 h | 12~14 h | 3 d |
D形幼虫 | 40 h | 4~5 d | 20~22 h | 22~23 h | 6 d |
壳顶初期幼虫 | 4~6 d | 7~9 d | |||
壳顶中期幼虫 | 8~11 d | 13~17 d | |||
壳顶后期幼虫 | 12~15 d | 19~22 d | |||
固着变态 | 16~20 d | 18~22 d | 17~21 d | 21~26 d | 28 d |
七、牡蛎幼虫的固着习性
牡蛎幼虫在海水中营一个阶段的浮游生活后,就必须固着在物体上变态成稚贝。如 果当时环境条件不适宜而不能固着,幼虫便会延长变态的时间。若在一定时间内没有找 到合适的固着物,幼虫便任意放出用以固着的粘胶物质,以后便难以固着了。在正常情况 下,一个即将固着的幼虫用足部在固着物上爬行,对于接触物极为敏感,遇到合适的地方, 便从足丝腺中放出足丝,附着在固着物的表面上,等到使较大的左壳完全安置好了之后, 再从体内放出粘胶物质,将左壳固定在固着物上(图7-32)。据观察,固着的动作仅在几 分钟内便可完成。若当时的环境条件不适宜,那么就难完成这一系列的动作或者需要延 长这些动作的时间,甚至不能使幼虫固着。
各种牡蛎幼虫固着时的大小是不一样的,一般固着大小为:近江牡蛎、褶牡蛎长达 350 μm左右,大连湾牡蛎315 μm左右,太平洋牡蛎和密鳞牡蛎为380 μm左右,食用牡 蛎270 μm,希腊牡蛎255 μm。若幼虫发育生长条件较好,幼虫固着时的大小要小些,相 反,条件较差时,幼虫固着时的大小要大些。
(1)海水盐度对幼虫固着影响。海水中盐度的高、低影响着牡蛎幼虫足丝腺的发育、 粘胶物质的分泌量和足丝黏度的强弱。美洲牡蛎的幼虫固着最适宜盐度为15~25,过高 或过低的盐度下分泌出来的足丝比较细而脆弱,粘胶物质分泌量也较少,使幼虫在固着时 造成了困难。据认为足丝的黏度随着盐度的不同而有所变化。美洲牡蛎幼虫足丝在盐度 20时黏度最大,固着时所需的时间最短(图7-33)。
1~3.浮游期 4~7.匍匐期
8.附着 9.固着 10.固着后1~2 d
图7-32 牡蛎幼虫固着的过程(从Prytherch)
图7-33 美洲牡蛎幼虫固着时间 与海水盐度的关系
(2)幼虫固着对粗糙面和光滑面的选择。将壳高为5.5~6.0 cm的海湾扇贝和栉孔 扇贝贝壳各10片,在壳顶处穿孔,以6~8 cm的间距用细线串成串,挂入育苗池中水下 10 cm以下(水经过严格过滤处理),使贝壳自然下垂,无阴阳面之分。24 h后观察贝壳上 附苗情况,发现两种扇贝贝壳,其粗糙面上的附苗量均多于光滑面(表7-5)。
表7-5 牡蛎幼虫在贝壳粗糙面、光滑面的附苗量(个/壳)
序号 | 海湾扇贝壳 | 栉孔扇贝壳 | ||
粗糙面 | 光滑面 | 粗糙面 | 光滑面 | |
1 | 77 | 23 | 63 | 2 |
2 | 61 | 14 | 65 | 12 |
3 | 92 | 15 | 29 | 2 |
4 | 62 | 15 | 24 | 11 |
(续表)
序号 | 海湾扇贝壳 | 栉孔扇贝壳 | ||
粗糙面 | 光滑面 | 粗糙面 | 光滑面 | |
5 | 41 | 15 | 23 | 1 |
6 | 42 | 16 | 10 | 2 |
7 | 41 | 12 | 18 | 4 |
8 | 19 | 5 | 14 | 3 |
9 | 15 | 6 | 8 | 1 |
10 | 8 | 1 | 6 | 3 |
(3)幼虫固着对阴面和阳面的选择。投放贝壳固着基后,从育苗池中随机选出阴面为 光滑面和阴面为粗糙面的海湾扇贝贝壳,观察其附苗情况。结果表明,虽然幼虫对粗糙面 有一定的选择性,但对阴面的选择性更大,阴面不论是粗糙面还是光滑面,其附苗量均明 显多于阳面(表7-6)。
在室内无泥砂沉积和阳光曝晒的情况下,阴面的附苗量都是大于阳面的。这是由于 幼虫运动器官的位置造成的。在自然界中,加之浮泥在固着基阳面上的沉淀及太阳曝晒, 因此阳面蛎苗固着少。
表7-6 牡蛎幼虫在贝壳阴、阳面上的附苗量(个/壳)
序号 | 粗糙面为阳面的贝壳 | 粗糙面为阴面的贝壳 | ||
阴面 | 阳面 | 阴面 | 阳面 | |
1 | 40 | 33 | 11 | 9 |
2 | 181 | 42 | 71 | 51 |
3 | 105 | 45 | 94 | 43 |
4 | 75 | 37 | 105 | 39 |
5 | 49 | 33 | 57 | 50 |
6 | 70 | 31 | 121 | 17 |
7 | 81 | 71 | 20 | 14 |
8 | 72 | 65 | 39 | 19 |
9 | 63 | 25 | 30 | 28 |
10 | 76 | 46 | 225 | 144 |
(4)幼虫固着对颜色的选择。在同一环境条件下,幼虫对固着基颜色有不同的选择 性,对灰色固着基选择性最好,黑色和红色次之,白色最差(表7-7)。
表7-7 牡蛎幼虫在不同颜色固着基上的附苗量(个/平方厘米)
固着基种类 | 1组 | 2组 | 3组 | 平均 |
红色塑料板 | 1.2 | 1.8 | 1.5 | 1.5 |
黑色塑料板 | 1.8 | 2.5 | 2.5 | 2.1 |
灰色塑料板 | 3.3 | 3.0 | 2.8 | 3.0 |
白色塑料薄膜 | 0.3 | 0.5 | 0.4 | 0.4 |
(5)幼虫固着对水层的选择。在幼虫培育中,幼虫上浮十分明显,幼虫多集中于水深 小于50 cm的中上层水中,且在此水层采苗较多,而下层水中采苗较少。如塑料板采苗,0 ~20 cm水深可采12.8个/平方厘米,30~50 cm采到12.8个/平方厘米,60~80 cm只 采到5.1个/平方厘米。在自然界中,幼虫多固着在低潮线上下0.5 m左右水层中。
(6)幼虫固着对固着基大小的选择。人工育苗中,贝壳、塑料板等大型固着基的采苗 效果都是很好的。小颗粒试验表明,直径小于0.25 mm的颗粒,幼虫不能固着。在直径 0.25~0.35 mm的颗粒中,幼虫只固着于偏大的颗粒上。颗粒大小与幼虫自身壳长相 仿,因此,认为固着基最小不能小于幼虫自身的壳长。
(7)人工诱导物对牡蛎幼虫固着的影响。Coon等(1985)发现L-DOPA(二羟基苯氨 基丙酸)和儿茶酚胺对太平洋牡蛎幼虫附着和变态均有诱导作用,而肾上腺素(EPI)和去 甲肾上腺素(NE)只能诱导太平洋牡蛎眼点幼虫的变态,不能诱导附着或固着(王昭萍等, 1992)。Coon等(1990)还发现利用NH4Cl使水中pH升高(pH=8)可以诱导太平洋牡 蛎幼虫附着变态。
八、牡蛎的生长
我国几种主要牡蛎的生长规律属两个类型。如近江牡蛎、太平洋牡蛎、大连湾牡蛎和 密鳞牡蛎等,在固着后的若干年内能不断地生长。而褶牡蛎,在第一周年内,贝壳的生长 较快,且体形基本固定,以后的生长极其缓慢。
南海沿岸的近江牡蛎,初固着时只300 μm。但固着后,生长速度较快,在半年以内, 壳长可达5 cm,满一年为7~8 cm,满二年约为15 cm,满三年可达20 cm,以后每年还继 续生长。一般优良环境下养殖和垂下式养殖的牡蛎,满一年或二年便达到收成的规格。
褶牡蛎刚固着时,约为350 μm,满一年,壳长约达7 cm。软体部的增长,主要在每年 冬季至翌年的繁殖季节前。最消瘦的阶段,是每年5~9月份,即水温逐渐上升最后达到 25℃上下的几个月。
贝壳的生长还具有季节性的变化,生长期较长的牡蛎格外明显。例如,近江牡蛎,在 青岛它们的贝壳生长可分为四个时期:①休止期,自1月开始至3月中旬,水温较低(平均 水温低于5℃),贝壳的生长几乎陷入完全停顿的状态。②第一次生长期,自3月中旬至5 月,由于春天到来,水温很快上升,这时为近江牡蛎贝壳生长最旺盛的时期。③产卵期,6 月至9月初为产卵季节,这个时期的环境条件虽然非常适合于贝壳的生长,但牡蛎在这个 季节中主要是繁殖后代。因此,肉质部的变化最大,而贝壳的生长却很慢。④第二次生长 期,9月初至12月底,这时牡蛎的产卵完毕,而且水温也适宜,所以贝壳的生长也比较迅 速。
生长期较短的褶牡蛎同样存在生长的季节变化。在青岛褶牡蛎的生长期一般需要3 个月才能完成,如果在这个时期,恰好处于低温的季节,那么贝壳的生长速度便会大大降 低。在东海和南海,当年采到的褶牡蛎苗就有夏苗与秋苗之分,同样养3个月,夏苗的生 长速度要比秋苗的快一倍以上。因为夏苗度过的3个月,正是水温适宜、生长旺盛的季 节,而秋苗需要熬过水温低的冬季,所以生长显得特别慢。
牡蛎贝壳的生长,给软体部的增长以足够容纳的空间。软体部一般在冬末春季之间 最为肥满。
必须指出,海区环境条件的不同,牡蛎的生长速度也有很大差异。总的看来,水流畅 通、饵料丰富和露空时间短的海区,牡蛎生长较快。养殖设施多、养殖密度大以及污损生 物多的海区和贫营养海区,由于饵料不足,牡蛎生长较慢。