一、主要养殖种类及其形态
牡蛎属于软体动物门(Mollusca)，瓣鳃纲(Lamellibranchia)，翼形亚纲(Pterimorphia)，珍珠贝目(Pterioida)，牡蛎科(Ostridae)。
1.牡蛎的外部形态
牡蛎贝壳发达，具有左、右两个贝壳，以韧带和闭壳肌等相连。右壳又称上壳，左壳又 称下壳，一般左壳稍大，并以左壳固着在岩礁、竹、木、瓦片等固形物上。由于固着物的形 状和种类的不同、固着面的大小不等，常常影响到贝壳的形状。各种环境因子的影响，如 风浪的冲击、别种生物的附着或固着等，也可使贝壳的外形发生变化。但总的来说，同种 牡蛎的外部形态基本一致。
牡蛎壳形极不规则，壳表粗糙，具有鳞片和棘刺，壳表常常具有自壳顶射向四周的放 射肋。壳顶两侧有翼状耳突，壳顶内面为铰合部。铰合部包括左壳内面的一个三角形陷 下的槽和右壳顶内面的一个圆柱状突起的脊。脊与槽相嵌合。槽的基部紧密地附着黑色 或深棕色的韧带，以此连结左、右两壳。铰合部两侧有的种类有一列小齿。左侧铰合部的 下方有一凹陷，称为前凹陷。在壳内面后背部中央有一个闭壳肌痕。
2.主要经济种类
(1)近江牡蛎(Crassostrea rivularis Gould)(图7-1)，属于巨牡蛎属(Crassostrea)，又 称近江巨牡蛎。贝壳大型而坚厚。体形多样，有圆形、卵圆形、三角形和延长形。两壳外 面环生薄而平直的黄褐色或暗紫色鳞片，随年龄增长而变厚。韧带槽长而宽。
(2)褶牡蛎(Crassostrea plicatula (Gmelin))(图7-2)，又称褶巨牡蛎。贝壳小型，薄 而脆，大多为三角形。右壳表面具同心环状鳞片多层，颜色多样，间有紫褐色或黑色条纹; 左壳表面凸出，顶部固着面较大，具粗壮放射助，鳞片层较少，颜色比右壳淡些，前凹陷 极深。韧带槽狭长，呈锐角三角形。两壳内面灰白色。闭壳肌痕黄褐色，卵圆形，位于 背后方。
图7-1 近江牡蛎
图7-2 褶牡蛎
(3)大连湾牡蛎(Crassostrea talienwhanensis Crosse)(图7-3)，又称大连湾巨牡蛎。 壳大型，中等厚度，椭圆形，壳顶部扩张成三角形，右壳扁平，壳面具水波状鳞片;左壳坚 厚，凹陷较大，放射肋粗壮。韧带槽牛角形。闭壳肌痕近圆形，多为紫褐色。
(4)长牡蛎(Crassostrea gigas(Thunberg))(图7-4)，又称太平洋牡蛎、长巨牡蛎。贝 壳长形，壳较薄。壳长为壳高的3倍左右。右壳较平，鳞片坚厚，环生鳞片呈波纹状，排列 稀疏。放射肋不明显。左壳深陷，鳞片粗大。左壳壳顶固着面小。壳内面白色，壳顶内面 有宽大的韧带槽。闭壳肌痕大，外套膜边缘呈黑色。
(5)密鳞牡蛎(Ostrea denselamellosa Lischke)(图7-5)，隶属于牡蛎属(Ostrea)。壳 厚大，近圆形或卵圆形。壳顶前后常有耳。右壳较平，左壳稍大而凹陷。右壳表面布有薄 而细密的鳞片。左壳稍凹，鳞片疏而粗壮，放射肋粗大，肋宽大于肋间距。铰合部狭窄，壳 内面白色。韧带槽三角形。壳顶两侧各有单行小齿1列。闭壳肌痕大，呈肾形。
图7-3 大连湾牡蛎
图7-4 长牡蛎
图7-5 密鳞牡蛎
二、内部构造
1.外套膜
外套膜包围整个软体的外面，左、右各一 片，相互对称，外套膜的前端彼此相连接并与 内脏团表面的上皮细胞相愈合。
外套膜缘可分为三部分，第一部分为生壳 突起，具分泌贝壳的功能;第二部分为感觉突 起，位于外套膜边缘的中央，它们对外界刺激 非常灵敏，专司感觉作用;第三部分即最内的
一部分称为缘膜突起，缘膜突起可以伸展和收 缩，控制进水孔的通道，起着调节水流的作用 (图7-6)。
1.生壳突起 2.外沟 3.感觉突起 4.内沟
5.缘膜突起 6.黏液上皮区 7.石灰质上皮区
8.珍珠质上皮区 9.结缔组织
图7-6 牡蛎外套膜缘的纵切面(从Leenhardt)
牡蛎的外套膜为二孔型，左、右两片外套 膜除了在背部愈合外，在后缘也有一点愈合，将整个外套膜的游离部分分为二个区域，即 进水孔和出水孔。无水管。
2.呼吸器官
鳃的构造：鳃位于鳃腔中，左、右各一对，共4片。每片鳃瓣均由一排下行鳃和一排上 行鳃构成，在下行鳃和上行鳃相接处有一条沟道，用于输送食物称为食物运送沟。外鳃瓣 上行鳃的末端与外套膜内表面相连，前部左右内鳃瓣上行鳃的游离缘与内脏团相连，而后 部左右内鳃瓣上行鳃的游离缘互相愈合，这样就形成一个双W形，在每个W形的中央基 部有一条出鳃血管，而在两个W形的连结处有一支粗大的入鳃血管，在鳃板中间有起支 持作用的鳃杆和将鳃板隔成许多小室的鳃间膜(图7-7)。
1.出鳃血管 2.入鳃血管 3.鳃杆 4.鳃间小室 5.普通鳃丝 6.移行鳃丝 7.主鳃丝
8.上行鳃 9.食物运送沟 10.下行鳃 11.鳃间隔 12.外鳃瓣
图7-7 鳃的构造(从Awati和Rai)
鳃由无数的鳃丝相连而成，从鳃的表面 观察，可以看到呈波纹状的褶皱，每一褶皱 一般由9～12根鳃丝组成，在褶皱的凹陷中 央，有一根比较粗的鳃丝，它由二根相当粗 的几丁质棒支持着，称为主鳃丝，主鳃丝的 两侧为移行鳃丝，再侧面为普通鳃丝，在鳃 丝上有前纤毛、侧纤毛、侧前纤毛和上前纤 毛四种纤毛(图7-8)。
1.侧前纤毛 2.黏液腺 3.移行鳃丝
4.主鳃丝 5.前纤毛 6.侧纤毛 7.普通鳃丝
8.腹肌 9.上前纤毛 10.几丁质支持棒
11.平行肌 12.吞噬细胞
图7-8 牡蛎鳃的横切面(从Yonge)
3.消化器官
消化器官包括唇瓣、口、食道、胃、消化 盲囊、晶杆、肠、直肠和肛门等(图7-9)。唇 瓣位于壳顶附近，鳃的前方，呈三角形，共两 对，左右对称，基部彼此相连。位于外侧者 为外唇瓣;位于内侧者为内唇瓣。内、外唇 辨相对的一面有许多褶皱，上面有较长纤毛(图7-10)，唇瓣相背一面比较光滑，生有短小 的纤毛(图7-11)。
口位于内、外唇瓣基部之间，为一横裂。食道很大，背腹扁平(图7-12)。在短而扁平 的食道下方有胃，呈不规则的囊状，四周被棕色的盲囊所包。胃旁有一条食物选择盲囊 (图7-13)，该盲囊通过一腹沟与肠相接。
胃的背壁有胃楯(图7-14)，呈不规则状。晶杆自晶杆囊中伸入胃中，处于与胃楯相 对的位置。
1.口 2.唇瓣 3.胃 4.晶杆囊 5.闭壳肌
6.鳃 7.外套膜 8.鳃上腔 9.肛门 10.直肠
11.心脏 12生殖腺 13.肠 14.消化盲囊 15.食道
图7-9 牡蛎内部构造示意图
1.分泌细胞 2.褶皱的峰部 3.吞噬细胞
4.纵沟 5.纵肌纤维 6.结缔组织 7.血腔 箭头示口的方向
图7-10 唇瓣褶皱面的横切面(从Yonge)
1.分泌细胞 2.上皮细胞 3.纵肌纤维
4.吞噬细胞 5.结缔组织
图7-11 唇瓣光滑面的横切面(从Yonge)
1.肌纤维 2.血管 3.在腔中的吞噬 细胞和食物 4.基膜
图7-12 食道的横切面(从Yonge)
1.食道 2.食物选择盲囊 3.腹沟
4.左侧消化盲囊导管 5.连接中肠与晶杆的狭裂
6.中肠 7.右侧消化盲囊导管 8.中肠的开口部
9.晶杆囊
图7-13 用动物胶制成的胃及其附近 器官的模型(从Yonge)
上示胃楯，下示胃与胃楯相接部的横切面
1.纤毛细胞 2.吞噬细胞 3.胃楯
4.基膜 5.环形纤维
图7-14 胃楯(从Yonge)
消化盲囊包在胃的四周，它是由许多一端封闭的细管组成的棕色器官，它具有吸收养 料和细胞内消化的作用(图7-15)。
晶杆囊几乎以其全长与肠相连，它们之间以一狭缝相通(图7-16)，整个晶杆囊被肌 肉组织所包围。晶杆囊中有一几丁质的棒状体，即为晶杆，它的中央核心部是液态，能来 往流动，晶杆一般为黄色或棕色，半透明。
1.结缔组织 2.凹窖下深染的幼细胞
3.食物泡 4.吞噬细胞
图7-15 消化盲囊支管的横切面(从Yonge)
1.晶杆的位置 2.中肠腔
3.小的肠沟 4.大的肠沟
图7-16 晶杆囊和中肠的横切面(从Yonge)
肠的中央有一个极大的肠嵴，在肠嵴的中央部凹下形成一个沟道(图7-17)。直肠的 肠腔比中肠腔大，肠嵴更明显(图7-18)。
肛门：位于闭壳肌背后方，开口于出水腔。
4.循环器官
牡蛎的循环系统是开放式的，由围心腔、心脏、副心脏、血管和血液等部分组成。
图7-17 中肠的横切面
图7-18 直肠的横切面
牡蛎的围心腔是位于闭壳肌前方的一个空腔。腔外由单层细胞构成的围心腔膜包被 着，心脏位于围心腔之中(图7-19)，围心腔中没有血窦和血管通入，也没有血液流入，只 有一对肾围漏斗与肾脏相通。
围心腔中充满围心腔液，使心脏在围心腔中呈悬浮状态，可以防止心脏在跳动时与周 围组织发生摩擦而受伤，而且可保护心脏免受体组织的压挤。
心脏由一个心室、二心耳构成，大多数牡蛎的心脏都不为直肠穿过。
副心脏在排水孔附近外套膜的内侧(图7-20)，左、右各一个。牡蛎的副心脏，主要是 接受来自排泄器官的血液，然后把它们压送到外套膜中去。副心脏有自己的收缩规律，与 心脏的搏动无关。
1.肠道 2.围心腔 3.心耳 4.心室
5.直肠 6.闭壳肌
图7-19 心脏附近解剖图(仿高槻)
1.副心脏 2.血管 3.外套膜
4.闭壳肌 5.鳃
图7-20 长牡蛎副心脏的位置模式图(从Hopkins)
牡蛎血液稍带黄绿色，其中水占96%，其他化学成分的百分率大体上与其周围的生 活环境的海水和围心腔液相近似。
所谓血球系指存在于血液或组织中的白血球、吞噬细胞或变形细胞而言，吞噬细胞不 仅有帮助消化和排泄的功用，而且对由外面进入体内的有害物质也有防御的作用。血球 不仅能做变形运动，而且有吞噬的作用。
牡蛎的血管是开放式的，动脉与静脉之间以血窦相衔接。
动脉：由心室分出前大动脉和后大动脉两条大动脉。前大动脉又分出总外套膜和环 外套膜动脉、胃动脉、内脏动脉等动脉分布到各器官上，后大动脉主要分布于后闭壳肌上 (图7-21)。
血窦：介于动脉和静脉之间，主要的有3个：①内脏窦，外形规则位于内脏的内部;② 肾窦，它分两部分，一部分在肾的周围，另一部分在心脏与后闭壳肌之间;③肌肉窦，位于 后闭壳的腹面。
静脉：血液自血窦开始最后集中入心耳再到心室。属于离心性的静脉有前外套膜静 脉、后外套膜静脉、胃静脉、直肠静脉、肾静脉等，属于向心性的静脉有鳃静脉和外套膜的 向心静脉。
5.排泄器官
牡蛎的肾脏由扩散在身体腹后方的许多小管和肾围漏斗组成。左、右各一。
肾围漏斗管一端开口于围心腔靠近心耳基部处;而另一端与大肾管相通，大肾管开口 在腹嵴末端附近处的泌尿生殖裂上(图7-22和7-23)。
1.外套动脉 2.口动脉 3.唇动脉 4.唇
5.胃动脉 6.鳃 7.消化盲囊动脉 8.内脏动脉
9.肾生殖动脉 10.后大动脉 11.头动脉 12.前大动脉
13.心脏 14.直肠动脉 15.闭壳肌
图7-21 僧帽牡蛎的动脉系统(从Awati)
1.心脏 2.围心腔 3.小肾管
4.围心腔与肾管的连络管 5.大肾管
6.泌尿生殖裂 7.生殖外输管
8.血管
图7-22 泌尿生殖裂附近的解剖 (从Awati和Rai)
肾脏的主要部分由许多肾小管组成，它们的 末端闭封成盲囊。肾小管由方形的细胞组成，具 纤毛，细胞质中没有呈结晶状的排泄物存在，肾 小管的末端由柱状细胞构成，细胞内有许多颗粒 状的细胞质。这部分可能起主要的排泄作用。
此外，围心腔壁中的某些细胞和吞噬细胞都 有排泄废物的功能。
6.神经
牡蛎在幼虫时和其他的双壳类一样，具有脑、足、脏三对神经节，但在成体时，由于营 固着生活，足部退化，足神经节随之退化(图7-24)。
1.闭壳肌 2.围心腔 3.泌尿生殖裂
图7-23 近江牡蛎泌尿生殖裂位置
脑神经节位于唇瓣的基部，左、右各一，由环绕食道的脑神经节连络神经相连，脑神经 节派生出外套膜神经，唇瓣神经也是由脑神经节派生。
脏神经节位于闭壳肌的腹面。左右脏神经节合并为一。由脏神经节派生出的神经共有 7对：脑脏连络神经、鳃神经、闭壳肌神经，以及前外套、侧外套、后外套和侧中央外套神经。
牡蛎在成体时的感觉器官，有平衡器、腹部感受器和没有分化成特别感觉器官的感觉 上皮，在幼虫时还具有眼点，但在成体时消失。
7.生殖器官
(1)生殖器官的形态：在繁殖的季节里可以看到牡蛎内脏团的周围充满了乳白色的物 质，这些丰满的乳白色的物质就是生殖腺。
(2)生殖器官的构造：牡蛎的生殖器官基本上可分为滤泡、生殖管和生殖输送管三部分。
1)滤泡。滤泡由生殖管的分枝沉没在周围的网状结缔组织内膨大而成。滤泡壁由生 殖上皮构成，生殖原细胞可以在这里发育成精母或卵母细胞，最后形成精子或卵子。
2)生殖管。生殖管分布于内脏团周围的两侧，呈叶脉状，这些细管也是形成生殖细胞 的重要部分。在成熟时，管内充满生殖细胞(图7-25)，依靠管壁内纤毛的摆动将已成熟 的生殖细胞输送到生殖输送管中去。
1.唇瓣 2.外套膜周围神经 3.鳃 4.鳃神经
5.外套膜神经 6.侧外套膜神经 7.内脏神经节
8.后外套膜神经 9.腹部感觉器 10.闭壳肌神经
11.直肠 12.脑脏连络神经 13.脑神经节
14.唇瓣神经 15.共通外套膜神经
图7-24 美洲牡蛎的神经系统(右侧)
1.分泌细胞 2.生殖管的纤毛上皮
3.密集的胞状结缔组织 4.第二精母细胞
5.第一精母细胞 6.精原细胞
7.网状结缔组织 8.精子
图7-25 雄性生殖管的横切面 (从Roughley)
3)生殖输送管。生殖输送管是由许多生殖管汇合而成的粗大导管。管内纤毛丛生， 但没有生殖上皮。管外周围有结缔组织和肌肉纤维。生殖输送管在闭壳肌腹面的泌尿生 殖裂处开口，起着输送成熟的精子或卵子的作用。
(3)精子和卵子：精子可分为头、中段和尾三部分，头部一般是球形，中段较短，尾部很 长。精子的大小，视种类的不同而异，如太平洋牡蛎精子，头部呈扁球形，长1.5 μm，前端 有帽状顶体，中段有4个线粒体，尾部长24.6 μm。
卵子成熟一般呈球形，未成熟的卵一般呈梨形，卵子的大小，随着种类和繁殖方式而 异。幼生型的牡蛎，它们的卵子一般比较大，如密鳞牡蛎等的卵子直径都在100 μm左 右;卵生型的牡蛎，如近江牡蛎等，它们卵子的直径都在50 μm左右。