贝类成体大都营固着、附着、埋栖或匍匐等底栖生活方式，而其幼虫是浮游的。这类 幼虫是属于阶段性的浮游生物，其形态与生活方式同成体截然不同。贝类的幼虫还要经 历几个发育阶段，所以它的幼虫也是极其复杂的生态类群，其数量变动与贝类养殖业关系 十分密切。对幼虫生态习性的了解，是进行贝类自然海区半人工采苗的重要科学依据。 因此，对贝类幼虫生态学(Larval Ecology)的研究，不仅成为浮游生物学家研究的一个新 动向，而且是养殖专家普遍重视的一个问题。
一、贝类的浮游幼虫
1.浮游幼虫的生态特点
(1)浮游性。贝类的幼虫绝大部分是营浮游生活的，其运动能力较差，但能随波浪、海 流等扩大分布范围。
(2)阶段性。在整个贝类发育过程中，只有幼虫时期是浮游的，而成体有多种生活方 式，如固着、附着和埋栖等。
(3)周期性。在自然界中，各种贝类都有固定的繁殖期，幼虫的出现就具有明显的周 期性。每年在繁殖季节，便有大量的浮游幼虫。贝类幼虫一般在春季大量出现，其次是秋 季。因此，可根据幼虫出现的时间和密度来准确判断和预报投放半人工采苗器的具体时 间。
(4)短暂性。贝类幼虫仅仅是其发育过程中的一个阶段，不可能在海中浮游很久，它 经过一段浮游生活之后，便变态成稚贝。因此，浮游幼虫出现的短暂性决定了贝类半人工 采苗时间的短暂性，必须根据预报，适时投放采苗器。
(5)分布不均匀性。贝类幼虫的分布受风向、海流、潮汐、光照、水温及亲贝分布的影 响，在自然海区中分布是不均匀的。因此，进行贝类自然海区半人工采苗时必须进行浮游 幼虫的调查，确定投放采苗器的适宜海区。
(6)趋光性。贝类幼虫从面盘幼虫初期开始便具正趋光性，朝向光线适宜的地方浮 游。幼虫就可以被引至浮游植物丰富的水域中，在那里发育生长，直至眼点幼虫依然具有 正趋光性。至变态营底栖生活时，就变为负趋光性，从光亮处转向底部，导致其营底栖生 活。
2.浮游幼虫的分布
贝类浮游幼虫的分布在水平、垂直和季节方面都具有明显的特点。
(1)水平分布：贝类浮游幼虫水平分布的特点是：
1)近海多、外海少。这和经济贝类大量分布在近海区密切相关，而且近海也正是营养 盐丰富、浮游植物最繁盛、有机碎屑最多的水域，它为幼虫提供了丰富的饵料基础。
2)浮游幼虫常有密集现象。这和贝类具有群聚的习性有关，这种现象在繁殖盛期尤 为明显。
3)浮游幼虫分布较狭。贝类都有一定的适温、适盐范围，有一定的分布区域，其幼虫 分布同成体分布的范围基本吻合。
(2)垂直分布：贝类浮游幼虫垂直分布的特点是一般都分布在海水的上层，也就是日 光照射的水层——光照层，这不仅与早期幼虫的趋光性有关，而且和饵料有关，因为在这 个水层，幼虫能获得丰富的浮游植物。贝类幼虫个体较小，有浮游运动的器官——面盘、 鞭毛和纤毛，也最容易漂浮到水的表面。晚期幼虫则逐渐改变为避光性，这是导致其营底 栖生活的因素之一。
(3)季节分布：各种贝类浮游幼虫的数量都有明显的季节变化，这和成体的繁殖季节 有关。在繁殖盛期，幼虫数量大，成为浮游生物群落的优势类群，这种现象多出现在生物 春(第一次开花，水温处于上升的适宜季节)和生物秋(第二次开花，水温处于下降的适宜 季节)，此时也正是浮游生物大量繁殖，呈现生物密度高峰的季节。而在冬季，数量较少。 不同种类的贝类浮游幼虫其高峰出现时期不尽相同。
3.影响贝类浮游幼虫的生长发育的主要因素
贝类浮游幼虫在正常自然海区中的生长与发育状况常常受到海区环境条件的影响， 其中对幼虫生长、发育影响最大的是水温和饵料。
(1)水温：贝类的浮游幼虫在适温范围内，生长率和发育速度随水温升高而加速，超过 了一定范围，生长率下降，发育速度受阻，甚至停止生长，导致幼虫死亡。
(2)饵料：饵料的种类和数量直接影响贝类幼虫的生长与发育。硅藻类在贝类浮游幼 虫饵料中占很大比例，如果硅藻较多将直接有利于贝类幼虫的生长与发育，如果双鞭藻较 多则影响贝类幼虫生长与发育。
4.贝类幼虫的生态学意义
大多数养殖贝类的成体是不大活动或者根本不能移动(如牡蛎)，但其生活史中都有 浮游幼虫阶段。浮游幼虫可随海流到处漂流，从而扩大分布范围，保持种族的兴旺。为了 适应浮游生活的习性，幼虫生有纤毛和鞭毛以及面盘，以便随水漂浮到适宜的海区，安居 栖息。
二、贝类幼虫的附着变态
贝类在其发生过程中，大都要经过一个附着变态的过程。变态过程是贝类从幼虫向 成体转变的一个重要发育阶段。它是一个复杂的过程，一般幼虫附着在前、变态在后。幼 虫发育到一定阶段，便具有附着变态的能力，遇到合适的附着基，在外界物质的刺激下，完 成附着变态。附着变态过程是一个可逆的选择合适附着基的行为过程，变态过程是一个 不可逆的形态变化过程，幼虫只有顺利地经过变态过程，才能完成从幼虫向成体的转变。
1.贝类幼虫附着变态前后形态上的特征
贝类幼虫经过附着变态后，其外部形态、内部构造、生理机能和生活习性等方面都发 生了相当大的变化。变态的标志之一是含有钙质的次生壳形成;标志之二是面盘萎缩退 化和鳃的形成，开始用鳃呼吸摄食;标志之三是生活习性的改变，变态前营浮游和匍匐生 活，变态后营附着、固着、匍匐或埋栖生活。
2.影响贝类幼虫附着变态的因素
(1)物理因素：温度、盐度、附着基表面粗糙程度和颜色、溶解氧、流速和光照等可以影 响贝类幼虫的附着变态。适宜的温度、盐度和其他环境条件有利于贝类幼虫的附着变态。 幼虫变态时对附着基表面的光滑与否、阴阳面、颜色和附着基的大小都有一定的选择性， 如牡蛎喜欢在质地坚硬、粗糙且背阴的基质上附着变态。
(2)化学因素：诱导贝类幼虫附着变态的化学物质有金属阳离子、儿茶酚胺化合物、氨 基酸类化合物、胆碱及其衍生物和影响细胞内cAMP(环化腺苷酸)的化合物五大类。
1)金属阳离子：K+、Ca2+、Na+、Mg2+对贝类幼虫的附着变态均有一定的诱导作用， 特别是K+作用效果明显。如鲍的幼虫在K+浓度<40 mmol/L时，随着浓度的增大，诱 导变态率逐渐升高。但当浓度达到50 mmol/L时，变态率反而下降。一般认为K+是通 过直接影响细胞膜的电势，使细胞膜去极化，从而诱导幼虫变态。
2)L-DOPA和儿茶酚胺：L-DOPA(二羟基苯氨基丙酸)和儿茶酚胺(肾上腺素、去甲 肾上腺素和多巴胺)都是酪氨酸衍生物，均为神经递质，对太平洋牡蛎、虾夷扇贝、翡翠贻 贝、魁蚶、海湾扇贝和硬壳蛤等贝类幼虫的附着变态均有诱导作用。其诱导剂量因种类而 异。
3)GABA和5-羟色胺(5-HT)：GABA(氨基丁酸)和5-HT也是神经递质。GABA对 皱纹盘鲍幼虫变态的最佳作用浓度为10-5 mol/L，变态率可达60%。此外，GABA对硬 壳蛤幼虫变态也有一定诱导作用。5-HT对硬壳蛤幼虫变态有明显的诱导作用，但5-HT 对虾夷扇贝幼虫变态不起作用。另外，丙氨酸(Ala)、色氨酸、3-羟酪胺等具有神经活性的 氨基酸也能够诱导贝类幼虫附着变态。
4)胆碱及其衍生物：胆碱及其衍生物，对贝类幼虫附着变态有诱导作用，胆碱可能通 过三种途径诱导幼虫附着变态：①直接作用于胆碱受体;②作为乙酰胆碱合成的前体;③ 刺激合成和分泌儿茶酚胺化合物。
5)影响细胞内cAMP(环化腺苷酸)的物质：cAMP作为第二信使，起着信息的传递和 放大作用，在引起细胞内的一系列生理反应后，引起幼虫的附着变态。
影响细胞内cAMP浓度并诱导幼虫附着变态的化学物质主要有db-cAMP(丁二基环 化腺苷酸)、黄嘌呤化合物(如IBMX)和霍乱毒素。db-cAMP能够穿透细胞膜进入细胞， 影响细胞内cAMP浓度;黄嘌呤化合物如IBMX、茶碱和咖啡因可以增加细胞内cAMP 浓度，它的途径主要有两条：一条是通过直接抑制磷酸二酯酶降解cAMP，另一条是通过 增加细胞内Ca2+浓度间接增加cAMP浓度。50～120 μmol/L的IBMX对红鲍幼虫的附 着变态有明显的诱导作用。cAMP是否直接参与了幼虫的附着变态过程目前还存在争 议。
(3)生物因子：
1)同种个体分泌物：同种个体的分泌物均能促进其幼虫的附着变态。杂色鲍成体黏 液的诱导作用均高于40 mmol/L的K+和1 μmol/L的GABA。另外，有些贝类成体分 泌激素或激素类似物，能诱导其幼虫的附着变态。
2)微生物膜：微生物膜对于许多贝类幼虫的附着变态有重要作用。现已证明，硅藻 膜、蓝细菌膜和细菌膜均能促进幼虫的附着变态。细菌壁上的细胞外多糖类和糖蛋白以 及菌膜分泌的一些可溶性物质均能促进幼虫附着变态。在贻贝的半人工采苗中，适当早 投采苗器，让采苗器上附生一层细菌黏膜，有利于贻贝幼虫的附着变态及发育生长。
3)饵料分泌物：许多贝类成体所摄食的海藻能够诱导它们的幼虫完成附着变态。海 藻的诱导作用可能与它们所含有的藻胆蛋白有关，这些诱导物是类似于GABA的单肽物 质。海藻细胞壁上的黏多糖也有一定诱导作用。
4)不同诱导剂的诱导效果：不同诱导剂对同种幼虫的诱导效果不同。足黏液(mucus)、r-氨基丁酸(GABA)和氯化钾(KCl)都可以有效地诱导鲍的幼虫变态。其中，足黏 液诱导幼虫变态的效果最好，其变态率可达90%以上，其次为氯化钾和r-氨基丁酸。同 样地，由于生物的多样性，同种诱导剂对不同贝类的幼虫的诱导效果也不同。如GABA 对鲍附着变态有诱导作用，而对太平洋牡蛎和贻贝无诱导作用。
图3-3 不同诱导剂对皱纹盘鲍幼虫变态的影响