第一节贝类的生活史

大多数贝类的生活史中，由于发育时期不同，在形态、生理机能以及生态习性等方面都有明显的不同，因此，可以清楚地将其划分为几个发育的阶段。了解这一规律，对进行贝类苗种生产，特别是进行半人工采苗及人工育苗生产是十分必要的。

一、腹足纲(以鲍为代表，图3-1)

(1)胚胎期：胚胎期是指从卵的受精开始经过分裂，到胚胎发育至浮游幼虫——孵化后的担轮幼虫为止的阶段。此期以卵黄物质作为营养，影响这一时期发育的主要外界环境条件是水温。

(2)幼虫期：从孵化后的担轮幼虫开始到稚鲍的形成为止。这一时期包括担轮幼虫、面盘幼虫、匍匐幼虫(包括初期匍匐幼虫、围口壳幼虫和上足分化幼虫)等。

1)担轮幼虫：胚胎出现了纤毛环，幼虫前端生有一束细小的顶纤毛。此期幼虫仍以卵黄物质作为营养。

2)面盘幼虫：壳腺已分泌出一个薄而透明的贝壳。初期仍以卵黄物质为营养，不摄饵，只是后期需摄食饵料。此期由于贝壳的出现，幼虫在水中的浮游能力减弱。该期又可细分为初期面盘幼虫和后期面盘幼虫。

3)匍匐幼虫：面盘开始退化，足开始发育，幼虫由浮游生活转为匍匐生活。此期幼虫又可分为三小期。

①初期匍匐幼虫。由后期面盘幼虫进入匍匐幼虫初期，面盘尚较发达。

②围口壳幼虫。幼虫壳的前缘增厚，出现了围口壳。

③上足分化幼虫。该期为匍匐幼虫后期，上足触手开始分化，贝壳稍有增厚，足部发达，跖面具有较强的吸附能力

(3)稚鲍：形成第一个呼吸孔时为稚鲍，其形态与成鲍差距还较大。

(4)幼鲍：完全具备了成鲍的形态，呼吸孔数量与成鲍相等，只是性腺尚未成熟。

(5)成鲍：第一次性成熟以后均属此期。

受精卵

2细胞期

4细胞期

8细胞期

16细胞期

桑葚期

担轮幼虫

早期面盘幼虫

扭转前的面盘幼虫

扭转后的面盘幼虫

后期面盘幼虫

早期匍匐幼虫(背面观)

匍匐幼虫(腹面观)

上足开始分化的匍匐幼虫(腹面观)

上足分化幼虫(背面观)

上足分化幼虫(腹面观)

具有第一呼吸孔的稚鲍(背面观)

具有第一呼吸孔的稚鲍(腹面观)

具有两个呼吸孔的稚鲍(背面观)

具有两个呼吸孔的稚鲍(腹面观)

图3-1 杂色鲍的发生

二、瓣鳃纲(以牡蛎为代表，图3-2)

(1)胚胎期：这一时期基本上同腹足类，但是受精卵孵化后尚未形成担轮幼虫，需经一段时间发育才可形成担轮幼虫。

(2)幼虫期：该期从担轮幼虫开始到稚贝附着为止，它包括担轮幼虫、面盘幼虫和匍匐幼虫三个时期。各期幼虫形态差别是很大的。

1)担轮幼虫：体外生有纤毛环，顶端有的生有1～2根或数根较长的鞭毛束，幼虫可以借助纤毛摆动在水中做旋转运动，经常浮游于水表层。此期幼虫具有壳腺，在担轮幼虫后期开始分泌贝壳。幼虫的消化系统尚未形成，仍以卵黄物质作为营养。影响此期幼虫发育的主要外界环境条件除了水温外，还有光照，光照可使幼虫大量密集。

2)面盘幼虫：具有面盘，面盘是其运动器官。根据发育时间及形态不同，又可分为：

①D形幼虫：又称面盘幼虫初期或直线铰合幼虫。此期由壳腺分泌的贝壳包裹了幼虫的全身，形成两片侧面观像英文字母D的壳。面盘是主要的运动和摄食器官。消化道已形成，口位于面盘后方，食道紧贴于口的后方，成一狭管，内壁遍布纤毛，胃包埋在消化盲囊中。卵黄耗尽，因此能够而且也需要从外界摄食饵料。水温和饵料是影响此期幼虫发育的主要环境条件。

②壳顶幼虫：D形幼虫经过一段时间的发育，形成壳顶幼虫(又称隆起壳顶期幼虫)，铰合线开始向背部隆起，改变了原来的直线形状。壳顶幼虫后期，壳顶突出明显，足开始长出，呈棒状，尚欠伸缩活动能力。鳃开始出现，但尚未有纤毛摆动。面盘仍很发达。足丝腺、足神经节和眼点逐渐形成，但此时足丝腺尚不具有分泌足丝的机能。

③匍匐幼虫：该期幼虫较前一期大，一对黑褐色“眼点”显而易见，眼点的确切位置是在鳃基前方，眼点里一个细胞内有色素颗粒。鳃丝增加至数对，足发达，具有缩肌，能够伸缩做匍匐运动，足基部附近出现一对平衡器。匍匐幼虫初期面盘仍存在，幼虫时而借助面盘游动，时而匍匐。在贝类的苗种生产中，这正是投放采苗器进行半人工采苗的好时机。面盘逐渐退化，至后期则只能匍匐生活，足丝腺开始具有分泌足丝的机能。

(3)稚贝期：幼虫经过一段时间的浮游和匍匐生活后，便附着变态为稚贝。此时，外套膜分泌钙质的贝壳，并分泌足丝营附着生活。幼虫变态为稚贝时，它的外部形态、内部构造、生理机能和生态习性等方面，都要发生相当大的变化。变态标志之一，是形成含有钙质的贝壳，壳形改变。变态标志之二，是面盘萎缩退化，开始用鳃呼吸与摄食。变态标志之三，是生态习性的改变，变态前，营浮游、匍匐生活;变态后，以足丝腺分泌足丝营附着生活。该期是幼虫向成体过渡的阶段。

稚贝期是半人工采苗和人工育苗成败的关键时期。固着型、附着型、埋栖型双壳贝类在结束浮游幼虫生活进入底栖生活时，都具有附着的特性。对埋栖贝类来说，稚贝期水管、鳃等器官尚未完全形成，故不能直接进入埋栖生活，必须经过一个用足丝附着的时期。稚贝虽具附着习性，但种类不同，附着习性与要求不一，必须充分满足其附着条件，才能进行附着生活，因此，底质的组成如何，就成为埋栖型贝类附苗的重要因素之一。为了有利于足丝附着，底质必须有一定量的砂粒或其他颗粒。浮泥底质无法附着。固着型与附着型贝类对附着基均有不同的选择，必须达到其要求，才能采到大量贝苗。

(4)幼贝期：此期在形态上除了性腺尚未成熟外，其他形态、器官和生活方式均已和成体一样。附着型贝类进一步发展了用足丝附着的生活方式。固着型贝类，如牡蛎已用贝壳固着，营终生的固着生活。埋栖型贝类此期已进入埋栖生活，所以要求在较细软的泥底或砂泥底或泥砂底中生活，又因个体小而弱，对外界环境抵抗力差，所以在养殖中必须精心培育，这就是养殖生产的苗种培育工作和养成期工作的开始。

(5)成贝期：第一次性成熟后均属此期。该期亦是贝类养殖的养成与肥育期。