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二、嗅觉原理及影响因素

2023-02-13

(一) 嗅觉原理

1. 嗅觉机理

由于嗅感物质的复杂性和人体生理器官的复杂性,对于为什么人能识 别众多的不同气味,长期以来都没有清晰的概念和统一的定论。20世纪 50年代以来,科学家一直沿用两种理论来说明分子性质和嗅觉刺激的 关系。

(1) 立体化学理论 由Amoore提出,又称“锁匙” 机制。假定气味受体 拥有特殊形状的结构,当到达的气体分子拥有与之契合的形状和大小时,气体 分子则占据此气味受体并激发嗅觉反应。作为解释气体分子与气味受体如何相 互作用的理论,立体化学理论是最为广泛接受的理论。20世纪90年代初,在 哥伦比亚大学Buck和Axel的努力下,气味受体的基因定位取得了令人激动的 突破性进展,进一步支持了Amoore的理论,Buck和Axel因为对嗅觉基因方面 研究的巨大贡献,荣获了2004年度诺贝尔医学奖。

(2) 振动理论 由Wright首先提出,后由Turin发展完善。该理论把对气 味的识别归因于分子的能量水平。气味受体设置高、中、低能量的位差来传导 神经信号。一旦刺激物的活动可以填补气味受体的电位差,使得环路完成,一 种生化过程将放大此信号,打开一个离子通道,向嗅球发出生物电脉冲,使得 气味得以识别。

无论是Turin的模型还是Amoore的模型,它们都存在各自的优势和缺陷。 直至1991年,哥伦比亚大学的Buck和Axel发表了在嗅觉方面具有重大突破 价值的论文,推动嗅觉的研究重点从化学/机械理论转移到了基因方面的研究。

2. 嗅觉剖析

嗅觉信息向中枢传递的第一站是鼻腔表层细胞中的双极嗅觉神经元。它们 将嗅觉感受器产生的神经冲动传递到嗅球中的二级神经元 (帽状神经元,mi- tral cell),完成第一阶段的信息传递。嗅球是嗅觉信息向中枢传递的第二站, 嗅球内的主要结构包括嗅神经纤维、小球体、冠状细胞、多种类型的中间神经 元、由冠状细胞和中间神经元发出的复杂纤维束等。其中,丝球小体是嗅神经 纤维与冠状细胞树突所形成的,这些结构在嗅球内层次分明,排列整齐。气味 的感觉经路大致为:

空气中气味分子→鼻腔气流→甲介骨→受容细胞黏膜→嗅球 (嗅细胞) → 第一中枢→第二中枢 (扁桃核等) →脑部→出现气味感觉。

(二) 嗅觉的影响因素

1. 嗅觉阈值 (odor threshold value)

嗅觉阈值有感觉阈值 (绝对阈值) 和识别阈值两种。感觉阈值是虽然不 知是什么性质的气味,但可以感觉到有气味的最小浓度。识别阈值是可以感觉 到是什么气味的最小浓度。一般后者总是高于前者。如氨的感觉阈值为0.1, 识别阈值为0.6; 硫化氢分别为0.0005和0.006; 甲硫醇分别为0.0001和 0.0007。嗅觉阈值是研究和评价气味常用的最重要的参数。

2. 影响嗅感的因素

(1) 嗅感物质的相互作用 在几种不同的气味物质同时作用于嗅觉感受 器时,可以产生不同情况,如产生新的气味、代替或掩蔽另一种气味、气味中 和、混合气味无显著嗅觉等。

(2) 感觉疲劳 (olfactory fatigue) 是经常发生在感官上的一种现象。嗅 觉器官若长时间嗅闻某种气体,就会使气味感受器对这种气体产生疲劳,敏感 性逐步下降,随刺激时间的延长甚至达到忽略这种气味存在的程度。香水虽芬 芳,但久闻也不觉其香就是这个道理。对味觉也有类似的现象发生,刚开始食 用某种食物时,会感到味道特别浓重,随后味感逐步降低。感觉的疲劳程度依 所施加刺激强度的不同而有所变化,在去除产生感觉疲劳的强烈刺激之后,感 官的灵敏度还会逐步恢复。一般情况下,感觉疲劳产生越快,感官灵敏度恢复 就越快。

(3) 心理作用对感觉的影响 心理作用对感觉的影响是非常微妙的,虽 然这种影响很难解释,但它们确实存在。可以产生不同情况: 对比增强现象、 对比减弱现象、变调现象、相乘作用、阻碍作用。

另外,还包括性别、年龄、时间、注意力、疾病、气温等均构成影响嗅觉 的因素。