(一) 体形和肌肉组成
从鱼品加工的角度出发,首先应提到鱼的体形和肥瘦。鱼类 的体形多种多样,但大致可区分为纺缍形、侧扁形、纵扁形、鳗 鲡形、河豚形等。鱼体的大小,通常以其长度 (从吻前端到尾叉 的长度)表示,而鱼体长度与体重的关系则叫做丰满度(K,condition factor),鱼体的丰满度与其体重m与体长L的三次方成比 例,以表示。丰满度随鱼类的成长阶段、营养状态及 脂肪量变动情况而异。丰满度不能在鱼种之间作比较。体形虽各 异,但肌肉的组织结构类同。
1. 鱼肉组成系统
覆在脊椎骨外围从躯干到尾部的大块鱼肉叫做体侧肌,是鱼 活体洄游的原动力,也是鱼类供食用的主要部分。体侧肌被由脊 椎骨向背、腹伸出的含有神经棘和血管棘的垂直隔膜及腹腔中的 内脏分隔成左右两部分,这两片体侧肌又由脊椎骨水平向左右两 侧伸出,以结缔组织构成的水平隔膜被分隔成背侧部和腹侧部。鱼 类的体侧肌及其断面图如图1-1-2和1-1-3所示。体侧肌被肌隔分 隔成若干连续的肌节,各种鱼的肌节数都与其自身的脊椎骨节数 相一致。肌隔是由胶原蛋白和少量弹性蛋白构成的薄膜。在水平 隔膜中又有走向交错的前斜走腱和后斜走腱,如图1-1-4所示,此前后腱都各有一根与脊椎骨的一个椎体相对应,但无论如何都是 走腱的一端附着在椎体上,而另一端则呈扇形延伸至褐色肉中。这 些腱对活鱼的运动起着重要的作用。
图1-1-2 鱼类体侧肌和腭肌的一部分
(1) 白斑角鲨 (2)鲈鱼 1—肌节 2—肌隔 3—水平隔膜
4—背侧肌 5—腹侧肌 6—前向椎 7—后向椎 8—表层褐色肉
9—闭腭肌 10—口唇张开肌 11—鳃盖掀开肌
图1-1-3 灰鲭鲨及鲣鱼体侧肌的断面图
(1) 灰鲭鲨 (2) 鲣鱼
1—背侧部 2—腹侧部 3—水平隔膜 4—表层褐色肉 5—真正褐色肉
图1-1-4 鲐鱼左体侧水平隔膜内的前后两斜走腱
(上部的点线表示表层褐色肉的位置)
a—前斜走腱 p—后斜走腱
从体侧肌中取出一个作为其构成单位的肌节,从侧面观察肌 节呈形,如图1-1-5所示。在肌节深处,从背侧部和腹侧部各有 向前突出的前向锥和向后突出的后向锥。前后排列的肌节,彼此 间分别与前向锥及后向锥相互嵌合,在分界处由上述的肌隔连接 着。每一个肌节,大致由无数根沿主轴方向排列的肌纤维与埋藏 在其间的疏松结缔组织一起组成,而后者是使多数神经纤维和血 管末梢进入肌肉的通道。观察每一个肌节的横断面,有许多肌纤 维集合构成肌纤维束,在肌纤维之间存在着由少量结缔组织构成 的肌肉膜,而各个肌纤维束又是由稍多量结缔组织构成的内肌束 膜束缚着。
图1-1-5 肌节
(1) 一个肌节的侧面 (2) 体侧肌的横断面
Ac—前向锥 Hs—水平隔膜 Pc—后向锥 Vs—垂直隔膜
每一种鱼的肌节数都是固定的,与脊椎骨的椎体数相一致。构 成肌肉的肌纤维与体轴平行,其两端与肌隔相连,故肌纤维的长 度大致与肌节的间距相等。鱼肉的肌纤维比畜肉短得多。鱼肉肌 隔间的距离在躯干部者长一些,而接近头部和尾部者最短,但此 处的肌隔厚度最厚。
2.褐色肉与普通肉的比较
在体侧肌中,除了普通肉之外,还有鱼类特有的呈暗红色的 褐色肉。多数鱼类的褐色肉都存在于沿鱼体侧线的正下面,但在 鲣、鲔等远洋洄游性的鱼体中,则靠近脊椎骨处特别发达。这两 种褐色肉分别叫做表层褐色肉和深部 (或真正)褐色肉,如图1- 1-3所示。此外,在鳍基部还有小褐色肉。褐色肉的分布情况随种 类而异。
普通肉与褐色肉肌纤维断面积之比值,随鱼种的不同而有多 种多样,但总的看来,褐色肉的肌纤维是比较细的,参见表1-1- 6。再者,褐色肉肌纤维周边的结缔组织之量较多,其血管分布也 较丰富,如表1-1-7所示,肌纤维内所含肌浆之比重也比较大,其 中含有许多线粒体。此外,脂肪、肌红蛋白、细胞色素的含量也 较多,各种酶的活性也较高。这些都意味着褐色肉的生理活性是 高的。根据所作的鲣鱼在游泳时的肌电图记录分析报告,它在平 常洄游时以褐色肉支配活动,与普通肉无关; 而在需要跳越饵料 动物和逃避敌害袭击作急速游泳时,则由普通肉支配活动; 其深 部褐色肉不论在哪种场合都起作用。
表1-1-6 普通肉与褐色肉肌纤维横断面积之比
鱼 种 | 普通肉(O) | 褐色肉(D) | O/D |
牛尾鱼(鲬) | 7 931 | 800 | 9.9 |
鲫鱼 | 3 990 | 494 | 8.1 |
香鱼 | 9 165 | 1 168 | 7.8 |
三线矶鲷 | 2 340 | 448 | 5.2 |
鲻鱼 | 2 408 | 477 | 5.0 |
针鱼 | 3 107 | 749 | 4.1 |
真鲷 | 4 420 | 1 263 | 3.5 |
鰤鱼 | 1 724 | 545 | 3.2 |
鲈鱼 | 1 269 | 566 | 2.2 |
鳀鱼 | 2 460 | 1 811 | 1.4 |
表1-1-7 普通肉与褐色肉的形态比较
普通肉 | 褐色肉 | |
肌纤维断面积 | 大 | 小 |
肌纤维断面的形状 | 多角形 | 似圆形 |
肌原纤维量/肌浆量 | 大 | 小 |
肌束膜加肌肉膜之量 | 少 | 多 |
血管的分布 | 疏 | 密 |
(二) 肌肉的组织结构
1.肌纤维与肌原纤维
鱼类的肌肉和其他脊椎动物一样属于横纹肌的随意肌 (骨骼 肌),构成此肌肉的细胞是纤维状的,故特称为肌纤维。在脊椎动 物中,鱼肉的肌纤维最粗 (为50~250μm,随鱼种而异,白身鱼 为100~250μm,红身鱼在100μm以下),两栖类、爬虫类、哺乳 类、鸟类依次渐细。鱼肉的肌纤维很短,不超过肌隔之间的距离, 而哺乳动物肉的肌纤维长度有超过30cm者。
在光学显微镜下,可观察到肌纤维内包含许多直径为1~ 2μm的微细纤维(即肌原纤维),并有肌浆填充于其间,外侧由肌 (纤维)膜包着;紧挨其内侧有核存在,这种横纹肌纤维一个细胞 内具有多核,叫做多核 (原生) 质体。
肌原纤维是肌细胞特有的结构体,呈现明显的光学各向异性 (optical anisotropy)现象,即在主轴方向上Ⅰ带(明带)与A带 (暗带)交替连接着,在Ⅰ带的中间有Z线(克劳氏膜),在A带 的中间有稍明亮些的H带 (亨森氏带),在H带的中间还有一条 暗的细线,被称为M线,它们的排列是有规则的,而且肌纤维中 相比邻的肌原纤维之间的相位都大体一致,故肌纤维的全体可被 看做是完整的横纹。
在肌原纤维内,有沿长轴方向排列的二种粗细不同的肌 (纤 维)丝。粗丝主要由肌球蛋白组成,细丝主要由肌动蛋白组成,在 粗丝的周围绕着6根细丝,上述的明暗条纹就是基于这两种纤丝 的规则排列,如图1-1-6所示。从图1-1-6中可看出,Ⅰ带只有肌 动蛋白纤丝,H带只有肌球蛋白纤丝,在A带,这两种纤丝都存在。这两种纤丝都是按六角形规则排列的。Z线(Z膜)单纯以肌 动蛋白纤丝按四角形规则排列,而且纤丝彼此间有些曲折,显示 出稍为复杂的形状。现已明确,各肌球蛋白纤丝的先端是由一种 富有弹性的叫做连接蛋白的纤丝与Z膜连结起来支撑其排列,如 图1-1-7所示。在各粗丝相互间,由被称为M线的暗细线维系着。 当肌纤维收缩时,肌球蛋白纤丝的长度不变,但Z膜与Z膜的间 距缩短,即肌动蛋白纤丝沿着肌球蛋白纤丝滑动在肌球蛋白纤丝 之间而产生收缩。
图1-1-6 肌原纤维内肌球蛋白纤丝和肌动蛋白纤丝的排列模式图上: 侧面 下: 箭头的部位指各横断面上两纤丝的排列
A: A带 H: H带 I: I带 Z:Z膜
a—肌动蛋白纤丝 m—肌球蛋白纤丝
图1-1-7 肌原纤维内连接蛋白的存在状态模式图
粗丝—肌球蛋白纤丝 细丝—肌动蛋白纤丝
在肌原纤维的间隙中,仅存在微量肌浆,此间,除有认定的 线粒体、脂肪小滴、糖原颗粒等组分外,还有肌小管系统。该系 统分为纵向与横向两类: 前者名为横肌微管系统,是由肌纤维表 面膜下陷延伸而成的管状物; 后者名为肌浆肉质网,是以网目形 状包围着肌原纤维,在肌肉需放松时,它能分泌出放松因子来。
2. 红身鱼肉与白身鱼肉
历来都将哺乳动物的骨骼肌分为浓红色的红肉与淡白色的白 肉。生理学上从收缩速度来区分,红肉叫缓肌,白肉叫速肌。从 生物化学角度来看,红肉中呼吸酶的活性高,白肉中则糖酵解酶 的活性高。将红身鱼的肌肉与白身鱼的肌肉作比较,一般是前者 的肌纤维稍细一些,纤维中所含的肌浆量多于肌原纤维; 而后者 则具有与之相反的特点。再者,红身鱼肉中含有多量肌红蛋白、细 胞色素等生理活性高的物质,肌红蛋白与氧结合完成重要的贮存 机能,而细胞色素完成作为细胞内氧化还原系统的电子传输体的 重要机能。从机能上看,红身鱼肉收缩缓慢,但具有持久性; 而 与之相反的是白身鱼肉收缩迅速,但易疲劳。由这些特性可以看 出,需要经过长距离持续经常性洄游的鱼类,其肌肉都是红色的; 而与之对应的只在小范围内移动的多种鱼类,其肌肉基本上是淡 色到白色的。
3.脂肪组织
脂类是作为构成细胞膜和细胞内小器官——体膜的一种成分 存在的,又是作为细胞内能量的贮存体 (蓄积脂肪) 存在的。存 在于前者的是磷脂等复合脂质,存在于后者的则是纯脂肪 (甘油 三酯)。
在结缔组织中,为合成和贮存脂类,就需要有一种叫做脂肪 细胞的特殊细胞。脂肪细胞并不单独存在,而是以群体的形式沿 着小血管分布,最终会以挤压其他组织的优势成为脂肪组织或脂 肪。脂肪组织通常是白色的,而冬眠动物的脂肪组织中含有许多 线粒体褐色组织。
结缔组织在动物体中到处存在,但任一种结缔组织都不会有 均一分布的脂肪组织,而是根据器官和动物的老幼、雄雌等情况, 在一定的结缔组织上分布着脂肪细胞。
脂肪细胞是能量的最大贮存体,它能把糖分合成为脂肪。不 论活鱼在绝食时,还是在保持摄取热量与消耗热量平衡方面,脂 肪细胞总是以合成与分解形式进行脂肪的贮存与调动的。