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鱼体死后变化

postmortem changes offish muscle鱼体死后肌肉组织所发生的生物化学、微生物学、组织学以及感官等有关鲜度品质的变化。死后变化的过程大体可分为死后初期生化变化和僵硬阶段、解僵和自溶作用阶段以及细菌腐败等三个阶段。这是鱼体由鲜度良好到腐败变质的变化过程,而这一过程中的感官变化以及物理、化学和生物学变化之间存在着各种复杂的相互关系。长期来对鱼类和畜产动物有关这些变化进行的大量研究,为保鲜加工技术的发展提供了重要理论依据。

初期生化变化和僵硬 鱼体死后, 在停止呼吸和断氧条件下,肌肉中糖原产生酵解作用生成乳酸。与此同时,ATP(腺苷三磷酸)分解,经过IMP(肌苷酸)成为Hx(次黄嘌呤)。当ATP分解逐渐减少直至消失时,肌肉组织即产生类似生前的收缩变化而出现组织僵硬。鱼体的这些变化一般是在死后数分钟到数小时的短时间内进行的。变化开始和持续时间的长短,取决于鱼的种类、死前生理状态和死后贮藏条件等各种因素。鱼类肌肉中糖原含量一般较陆产动物低, 白色肉鱼类大多在0.3%以下,红色肉鱼类约0.4%~1%。当糖原酵解生成乳酸时,会使肌肉pH值下降,白色肉鱼类约下降到6.0~6.4,红色肉鱼类可达5.6~6.0。虾、蟹、贝类的糖原含量一般较鱼类略高,酵解的最终生成物不是乳酸而是丙酮酸。鱼、贝类在酵解中,糖原的分解还会产生热量,使鱼体温度上升。鱼体死后ATP的分解是与糖原的酵解同时进行的。它的分解过程和产物, 鱼类为ATP→ADP(腺苷二磷酸)→AMP (腺苷一磷酸)→IMP→HxR(次黄嘌呤核苷)→ Hx。虾、蟹、贝、乌贼等在这一过程中不生成IMP, 而生成AdR(腺核苷), 其余与鱼类相同。在ATP的分解过程中,游离出磷酸, 并放出热量, 和糖原酵解一起, 促进肌肉pH值的下降、温度上升以及蛋白质变性。

鱼类和畜禽等动物死后肌肉组织由柔软变成僵硬的现象, 称为死后僵硬(或死后僵直)。由死后到僵硬开始的时间, 在常温下约数分钟到数小时不等。僵硬状态持续一段时间后, 又逐渐变软, 称为解僵。鱼类和其他动物的死后僵硬机制, 和生前肌肉收缩基本相同, 是由肌原纤维中肌球蛋白构成的粗丝与肌动蛋白构成的细丝之间的滑动使肌原纤维节缩短的结果 (见图)。不同的是生前肌肉收缩, 是在ATP存在下产生的一种可逆变化,而死后僵硬则是在ATP分解消失的情况下产生的不可逆变化。此外,死后肌肉的pH值下降也是促进产生僵硬的原因之一。鱼体产生僵硬开始和持续时间较猪、牛、鸡等陆产动物要短。同时鱼的种类、生前营养的好坏, 死时的疲劳程度和捕捞方法以及死后贮藏温度的高低等都与死后僵硬开始和持续时间的长短有关。一般认为处于僵硬期的鱼类鲜度是良好的。因此,尽量避免鱼体死前的疲劳挣扎和死后尽快采取低温保藏, 以延长鱼体保持僵硬的时间。

肌原纤维的收缩与僵硬变化示意图

解僵和自溶 鱼体僵硬持续一定时间后, 即开始解僵变软, 失去僵硬前的弹性, 并使感官和商品质量下降。解僵的原因, 一般认为和肌肉中组织蛋白酶类对蛋白质分解的自溶作用有关。组织蛋白酶存在于肌肉和肝脏、肾脏等组织器官中, 主要有酸性肽链内切酶和中性肽链内切酶。存在于肌肉中组织蛋白酶的浓度和活性比内脏中的低。酸性内切酶中与自溶作用有关的组织蛋白酶有D、B、L等不同种类,分别在pH值2.8~6.0的不同范围对蛋白质产生分解作用, 而中性内切酶则是在pH值7.0左右作用的酶类。在实验条件下,这些酶对肌原纤维蛋白均具有分解作用, 但由于作用的最适pH值范围不同,在鱼体死后解僵过程中,实际作用的有无和大小是不一样的。此外, 参加鱼、虾、贝类等死后蛋白质的分解作用的酶类中, 除自溶酶类之外, 还有可能来自消化道属于胃蛋白酶、胰蛋白酶等消化酶类,以及细菌繁殖过程中产生的胞外酶的作用。因此, 鱼体死后的解僵和自溶作用阶段, 在各种蛋白质分解酶的作用下, 一方面造成肌原纤维中结合在一起的肌球蛋白与肌动蛋白的分离、Z线的断裂,以至结缔组织产生变化, 从而使肌肉组织变软和解僵。另一方面也使肌肉中的蛋白质分解产物和游离氨基酸含量增加。这种作用的结果,除了对鱼体鲜度质量带来各种感官、风味上的变化之外,同时也为细菌繁殖提供条件和加速腐败进程。因此,鱼类等解僵自溶过程,一般认为是由良好鲜度逐步过渡到细菌腐败的中间阶段。而采取低温或加热破坏这一阶段各种自溶酶类以及消化酶类、细菌胞外酶等的作用, 是延缓鲜度质量下降的根本途径。

细菌腐败 外界微生物繁殖所产生的鱼体腐败变质现象。主要表现在鱼体表面、眼球、鳃部、腹部、肌肉的色泽、组织状态以及气味等方面。鱼体死后的细菌繁殖来自鱼体死前的细菌污染, 因此, 细菌繁殖从开始就是和鱼体死后的生化变化、僵硬以及解僵等同时进行的。但在死后僵硬期中, 细菌繁殖处于初期阶段, 对鱼体质量尚无明显影响。当鱼体进入解僵阶段后, 随着细菌繁殖数量的增多, 各种腐败变质征象即逐步出现。主要是因为鱼体组织脆弱、鱼体小、带菌较多, 水分含量高、死后僵硬期短, 以致细菌容易侵入和增殖所致。鱼体繁殖的细菌种类, 因死后保藏温度、氧压、pH值、水分及盐分的高低而有所不同。主要有嗜冷菌、嗜温菌、嗜热菌、需氧菌、厌氧菌以及兼性厌氧菌等。如冰鲜鱼、贝类检出的常见腐败菌类多为假单胞菌属、无色杆菌属(摩氏杆菌属)、黄杆菌属、弧菌属等。这些菌类大多是嗜冷菌类,在0℃左右的温度下可以繁殖, 在冻藏温度下仍能存活。淡水鱼类的腐败菌类研究较少,除存在假单胞菌属等菌种以外,大多是来自空气、土壤、排泄物和饲料中存在的种类。细菌的腐败分解物质主要是体表粘液、鳃部、内脏和肌肉组织中可以作为营养的成分, 其中最重要的是肌肉提取物中的含氮低分子化合物。腐败分解的产物因被分解的物质和作用而异。游离氨基酸类的分解, 有脱氨基和脱羧基两种途径。脱羧基可以生成二氧化碳和与被分解氨基酸种类相对应的胺类。如组氨酸生成组胺、赖氨酸生成尸胺等。脱氨基生成氨和各种脂肪族酸类。如甘氨酸生成醋酸, 丙氨酸生成丙酸等。但也有生成羟酸、酮酸和醛类的。一部分如半脱氨酸、蛋氨酸等含硫氨基酸分解生成硫化氢、甲硫醇、乙硫醇和二甲硫, 色氨酸分解生成吲哚。不属于氨基酸的含氮化合物, 主要有氧化三甲胺、在细菌还原酶的作用下生成三甲胺。尿素在细菌脲酶作用下生成氨和二氧化碳。蛋白质在细菌繁殖的初期不能被细菌分解利用,但繁殖到一定程度以后,细菌的胞外蛋白酶可以使之先分解生成各种氨基酸,然后进一步分解成为前述的各种腐败物质。

腐败分解产物中带有挥发性的胺类化合物,包括三甲胺、二甲胺、氨、脂肪酸以及硫化物等,是使鱼体产生腐败臭的主要物质(见鱼类气味成分)。同时也是提出挥发性盐基氮(VBN)、三甲胺氮(TMA-N)等鲜度检定指标的依据(见鲜度鉴定)。