水产百科

鱼类雌核发育

2023-02-10

gynogenesis of fish成熟卵子经精子激发后, 仅由卵核单独参与胚胎发育的一种不同于孤雌生殖的单性发育。有天然雌核发育和人工雌核发育两种。

天然雌核发育 精子激活时成熟卵的染色体数并不减半, 仍保持原有的倍性,精核不参与胚胎发育,发育的胚胎只受卵核染色体遗传信息的调控, 因此产生只具母性遗传性状的个体。

已知以全雌性单性型群体存在于自然界中的雌核发育鱼类有美洲帆鳉(Poecilia formosa,二倍体或三倍体)、广东的缩骨鲫(Carassius auratus sub., 三倍体)、日本关东鲫(Carassius auratus langsdorfii,三倍体)、葡萄牙斜齿鳊(Rutilus alburnoides,三倍体)和中国东北银鲫(Carassias auratus gibelio)。单性型天然雌核发育鱼类在自然界中总是和其赖以起源的某一近缘种的鱼类同地共居, 并借助后者的雄鱼繁衍后代。

天然雌核发育鱼类的成熟卵, 得以保持该鱼原有倍性卵子的发生机制。其细胞学特征表现在: ①卵子成熟分裂的特殊方式。如: 银鲫是由于卵母细胞的成熟分裂只完成一次核分裂, 所以卵子的染色体数没有减少。②卵子受精的非两性融合生物学。如进入天然三倍体银鲫卵子内的同种精子或异源精子, 都呈凝质的抑制状态,不与雌性原核融合。

人工雌核发育 用理化方法使精子遗传物质失活,但仍保持其受精能力,受精卵呈雌核单倍体发育; 当此受精卵发育至某特定时期,如第二极体排放时期或第一次卵裂时期,施以理化方法处理,或阻止其第二极体排放,或阻止其第一次卵裂时的细胞质分裂,都能使受精卵由雌核单倍体发育转变为雌核二倍体发育。

哈特维希(Hertwig)效应 也称为精子的遗传失活。1911年德国哈特维希发现用经伦琴射线照射过的蛙类精子与成熟蛙卵受精时,在一定剂量范围内蛙胚成活率随着射线剂量(102~104伦琴)的增加而逐渐降低,直至为零;如果照射剂量继续增加(104~105伦琴),蛙胚的成活率反而有所提高,这是因为经低剂量辐射损伤的精核染色体仍能参与胚胎发育,致使蛙胚大量发育,但胚胎不正常最终死亡。然而当剂量继续增加后,精核染色体完全被毁,用这种完全毁坏的精子受精,只能激发卵子发育,但不提供任何遗传信息。

精子遗传失活的方法 为达到使精核失去遗传能力但又保持精子的激活能力,在鱼类中一般采用物理方法和化学方法。物理方法采用60钴、γ射线、X射线或紫外线照射精液。

现已发现硫酸二甲酯(Dimethylsulphate)、亚硝基甲基甲醯二胺及甲苯胺蓝等化学试剂也可以使精子遗传失活。如以硫酸二甲酯作为诱发剂,浓度为(1.5~2.5)×10-3摩尔/升,处理时间为1~2个小时。

提高雌核发育二倍体比例的方法 人工雌核发育的胚胎是由不具遗传功能的精子激发卵子发育而成的,胚胎细胞只有一套母本的染色体, 因此是单倍体。单倍体具有单倍体综合症,最典型的症状包括脑部S型,尾部短而弯曲,围心腔扩大以及心脏与血管系统发育不全等。单倍体能较好地通过胚胎发育,但到孵化期和孵化后数天陆续死亡。因此如果要获得成活的二倍体雌核发育个体,除失活精子染色体之外,还得设法解决二倍体化卵子染色体的问题。有时受精卵不经特殊处理就可以产生二倍体雌核发育,其出现频率一般不超过1%。可用各种方法处理以增加其二倍体产量。人工加倍的方法有物理休克和化学诱发两类。物理休克又有极端温度休克和静水压力休克。极端温度有低温(0~4℃)和高温(39.5~42℃),在受精激发后3~7分钟卵的第二次成熟分裂期间,把受激发的卵置于极端温度下,极端温度使纺锤丝变性,从而阻止第二极体的排出,使卵核保留二倍染色体。静水压力休克则是把受激发的卵子置于500~600千克/厘米2的静水压力下处理1~4分钟,以阻止细胞核的有丝分裂。如在第一次卵裂时进行休克,则所获得的雌核二倍体是完全纯合的。化学诱变是采用25~100毫克/升的秋水仙碱浸泡第一次卵裂的卵子。

雌核发育后代的性别 人工雌核发育是纯母系遗传,应该是全雌性个体,但事实上常出现不稳定的雄性比例。其后代性别依雌核发育鱼类性别控制的遗传基因型而异。雄性异配(XY型)种类的雌核发育后代全部为雌性个体。雌性异配(WZ型)种类的雌核发育后代有雌性个体也有雄性个体。天然雌核发育银鲫种群、人工雌核发育的金鱼和银鲫均有雄性个体出现。

应用 人工雌核发育能快速产生近交系。经过一代人工雌核发育,子代近交系数平均约可达到0.6,相当于连续4代兄妹交配。人工雌核发育结合性别人工控制,理论上可在两个世代时间内获得所有基因座位完全纯合的纯系(见图)。纯系亲本可以稳定杂种优势或产生更加明显的杂种优势。对于一些具有较快生长速度及较高商业价值的雌性种类,则可通过人工雌核发育与人工性别控制相结合的方法,大量繁殖全雌型的后代。