Section 1 The Biological Characterics of Mud Crab,Scylla serrata (Forskal) 形态
锯缘青蟹[Scylla serrata (Forskal)]俗青蟹或红蟳， 其头胸甲 (carapace) 背面为青绿色， 前侧缘有9个等大的三角形齿似锯齿，因而得名。头胸甲的长度为宽度的2/3，胃区及心区间有明显的H形凹痕。额区有4个突出的三角形齿，眼窝背面具二缝，内缝较深。螯足不对称，长节前缘具三刺，腕节内末角具一壮刺，外末缘具二钝齿，掌节在雄性成体甚壮大。前三对步足指节的前、后缘具刷状短毛。第四对的前节与指节扁平，呈桨状，善于游泳。雄性腹节呈宽三角形，雌性腹节呈宽圆形。
分布 分布于中国长江口以南沿海各地，越南、日本及琉球群岛、泰国、新喀里多尼亚、澳大利亚、新西兰、印度洋、红海、南非等温带、亚热带和热带的海区均有分布。
生活习性 青蟹属于广盐性 (euryhalinity) 甲壳动物，适应盐度5‰ ～ 33.2‰，最适盐度13.7‰～26.9‰。雨季盐度降低到7‰以下时，常打洞穴居，以此来度过不良的环境。青蟹属广温性 (eurythermality)，最适水温18～32℃。水温低18℃时，青蟹活动时间缩短，摄食量明显减少。水温12℃时开始穴居。水温降至7℃时，则完全停止摄食与活动，进入休眠状态。水温升到35℃则出现明显不适应，步足直立，撑起身躯，使腹部不与泥土接触或爬上滩涂。水温39℃时，其背甲便出现灰红斑点，身躯逐渐衰弱而死亡。
青蟹喜栖息在潮间带的泥滩或砂泥底滩上，夜间活动较多，白天多穴居。由于其眼睛和触角很灵敏，故夜间活动非常自如。夏天爱活动，冬天不爱活动。水温低时则多隐伏于泥中，仅露出两只眼睛。游泳时全靠游泳足运动，步行靠三对步足，但都是横行。
青蟹一生中要经过13次蜕壳 (moult)，即幼体发育蜕皮6次，生长蜕壳6次和生殖蜕壳1次。水温15℃以下时不蜕壳，18℃以上开始蜕壳，水温25℃左右为蜕壳盛期。蜕壳多在清晨或夜间的大潮期进行，选择在安静、隐蔽处蜕壳。蜕壳的速度与蟹体大小和环境因子有密切关系，个体小时蜕壳快，反之则慢。通常每次蜕壳需10～15min，若受惊会延长蜕壳时间，甚至蜕不出壳而死亡。蜕壳时呼吸非常急促，耗氧量高，宜在水流畅通处。刚蜕壳的蟹无游泳能力，横卧水底，2～3h后才开始恢复正常状态。刚蜕壳的青蟹体躯十分柔软，大量吸收水分，个体显著增大。附肢断后能再生，经几次蜕壳后可恢复正常。
青蟹食性 (feeding habit) 为肉食性 (carnivorous)，主要食物由软体动物和小型甲壳类组成。徐君义(1985) 调查发现，浙江乐清湾青蟹头胸甲长28～87mm，67只胃含物种类出现频率，最高是甲壳类和双壳 类 (表14-4-1)。
表14-4-1 67只青蟹的胃含物种类出现频率
| 种类 项目 | 双壳类 | 螺类 | 方蟹类 | 其他甲壳类 | 未知种类残体 |
| 各种食物出现频率 占总只数(%) | 33 49.25 | 25 37.0 | 7 10.45 | 41 61.19 | 5 7.46 |
青蟹的幼蟹至性成熟 (sexualmaturity) 一般为几个月。吴琴瑟 (1991) 实测了雄蟹甲壳宽7.8cm、体重100g以上便达到性成熟，有交配能力 (mating capacity)。雌蟹甲壳宽8.5cm、体重130g以上已交配过，卵巢相当饱满。生殖季节 (reproductive season) 因地而异，主要是水温起作用。在南海沿岸除了冬季少见抱卵蟹之外，其他季节均可见到，但一年四季均有卵巢成熟的雌蟹。繁殖期 (breeding period) 3～10个月，盛期4～6月。炎热季节性腺发育 (gonad development)较差。长江口南岸青蟹繁殖期5～8月。雄蟹成熟要比雌蟹早半年左右。雄蟹精巢 (spermary) 要经过增殖期 (prolferative stage)、生长期 (growth stage)、成熟期(ripe stage) 和精子形成期 (spermatogenesis stage)，精巢扩大充满甲壳内。成熟的精子没有尾部，由顶部体、 核杯和辐射臂三部分组成。
青蟹交配 (mating) 在雌蟹蜕壳后约1h新壳未硬之前，当时壳软，没有抵抗能力。雄蟹把雌蟹翻过来，使之成为仰卧的姿态，随即爬上去，腹部对着雌蟹腹面，用3对步足紧抱雌蟹。雌蟹展开复节，雄蟹将交接器插入雌蟹的生殖孔 (reprodutive opening)，进行射精。精子贮藏在雌蟹的纳精囊 (spermatheca) 内，待产卵时再释放精子，行受精。交配持续时间，最短9～24h，通常持续1～2d，较长的可达2～3d。正在交尾的雄蟹不易使其分开，其他雄蟹不使接近。即使交配结束之后，雄蟹仍在雌蟹附近保护，直到雌蟹完全硬化后才离开。有多次交尾现象，交配的雌雄蟹个体大小搭配，没有限制。交配后的雌蟹的特征是： 生殖孔有由输卵管的分泌物所塞住，并在头胸甲后缘与腹节交接处的中央区皮下，出现黄豆大小的乳白色圆点，此点是纳精囊 (spermatheca) 露出部分。交配时间多在大潮汛期，尤其在大潮初期为多。一般多发生在夜间，白天可继续进行，在水温18℃以上，可顺利进行交配。交配时不摄食，其后的雌蟹摄食旺盛，卵巢发育迅速，在适宜的环境条件，经30～40d的人工养殖 (artificial culture)，卵巢发育成熟，可进行产卵 (spawning)。
卵巢 (ovarian) 发育可分为六期，即未发育期 (undeveloped stage)、发育早期 (earlydeveloping stage)、发育期 (developing stage)、将成熟期 (nearly—ripe stage)、成熟期 (rige stge)、排卵期 (ovulation stage)。青蟹雌蟹正常产卵多在早上5时至8时。成熟的卵子经过输卵管 (oviduct) 从生殖孔排出，纳精囊内所贮藏的精子也同时排出，精、卵在水中相结合，完成受精。凡是受精的卵子有两层卵膜，内层为卵黄膜，外层为次级卵膜，因带有黏性，能黏附于腹肢的刚毛上。雌蟹的怀卵量 (fecundity) 与个体大小正比关系，但与环境、营养条件有密切关系。一般每只雌蟹产卵量200万粒左右 (表14—4—2)。产卵后附着在腹节刚毛上数量的多少，与雌蟹健康状况及环境密切相关。若在水泥池产卵，健壮的雌蟹95%的卵可黏附上，一般只能 黏附上35%～50%。
表14-4-2 我国沿海青蟹雌蟹的怀卵量
| 产 地 | 个体大小 | 怀卵量(万粒) | 资料来源 | |
| 体重(g) | 体长(cm) | |||
| 150g以上 | >8.0 | 200 | 广东省水产养殖公司(1981) | |
| 广 东 | 1 175 | 294 | 吴琴瑟(1990) | |
| 台 湾 | 236～260 | 170～240* | 陈胜香(1977) | |
| 浙江 | 9.3 | 150～200 | 徐君义(1985) | |
* 作者按每g4万粒，换算其怀卵量。
受精卵 (fertilized egg) 的发育速度与水温高低呈正比关系，水温18～28℃胚胎要经15～25d的发育才能孵化。吴琴瑟 (1989) 发现在水温25～32℃胚胎经过11～18d的发育便孵出溞状幼体 (Zoea)。青蟹的胚胎发育分期，我国有关学者的划分方法虽然有差异，但从形态特征胚胎的描述上基本类同 (表14-4-3、 图14-4-1)。
表14-4-3 青蟹胚胎发育分期及形态特征
| 发育期 | 形 态 特 征 | 对应期划分 | |
| 韦受庆等 (1986) | 王桂忠等 (1990) | 吴洪喜 (1990) | |
| 卵裂期 | 螺旋型卵裂，分裂球为2→256个细胞。产卵后24h胚胎趋向表面卵裂。平均卵 径291.04μm | 1期 | 眼 点 前 期 |
| 囊胚期 | 分裂成256个细胞后的胚胎进入囊胚期，细胞呈椭圆形，数目已不清，形成表 面囊胚;细胞内的黄颗粒逐渐移到细胞的向心端，形成卵黄锥。细胞切线卵裂， 向内分裂卵黄细胞。留在外面的细胞成为囊胚层细胞，平均卵径291.52μm | 2期 | |
| 原肠期 | 以内陷为主、集中和外包为辅形成原肠，动物极的细胞分裂快，形成胚区。胚 区外的细胞较大，排列疏松，称为胚外区。胚区两侧并加快分裂，突出胚面，成 为视叶。胚区后面不断加厚，形成胸腹褶。在其前外侧细胞集中，形成两个大颚。 然后在胚区周围形成背器、大触角、口道。在视叶内侧出现视叶神经节，卵径明 显增大，约308.72μm | 3期 | |
| 无节幼体期 | 受精卵6d后，一对小触角原期形成。两对触角和大颚内侧分别形成相应的神经 节。尾叉原期出现。背器释放分泌物，使胚胎与旧壳分离，胚胎缩短。无色透明 区约占卵面积的1/5左右，卵径为307.12μm | 4期 | |
| 五对附肢期 | 受精卵8d后，第一、二小颚形成，小触角伸长增大，为附肢中最长，尾叉增 长。背器逐渐缩小消失。无色透明区扩大成新月形，约占卵面积的1/4左右。卵 黄区隐约可见卵黄块，胚胎比前期伸长。卵径为311.68μm | 5期 | |
| 七对附肢期 | 产卵后12d，两对颚足出现和分化并排成指状，向前伸展分为内、外肢，大触角 成Y形。两对触角成“八”字形排列，视叶神经节，小触角神经节和大触角神经 节已合并成脑。肠开始出现。透明区约占卵面积2/5左右。卵黄块清晰可见。卵 径为319.12μm | 6期 | |
| 复眼色素 形成期 | 视叶下层细胞释放核外染色物质，形成呈弯眉状棕红色复眼色素带，并逐渐变 黑加大。胚体心跳出现，可见血液在附肢中流动，卵黄收缩呈蝶状一块。无色透 明区占1/2并进一步扩大。胚体腹部有两条明显色素带出现。卵径为339.04μm | 7～8期 | 眼 点 期 |
| 将孵化期 | 心跳达到120～140次/min。复眼呈椭圆形，视叶长度达卵径一半。复眼内各单 眼分界逐渐分明，呈放射状排列。大颚和第一小颚围绕在口道周围一起构成口器， 开始启动，准备取食，前肠连口道，后肠通肛道。卵黄进一步收缩，最后卵黄基 本液化吸收完毕。当胚体发育完善后，借腹部的扭动破膜而出，成第一期溞状幼 体。卵径为365.28μm | 9～10期 | 心 跳 期 |
青蟹胚胎刚孵化的幼体称为溞状幼体 (zoaea)。其溞状幼体期 (zoea stage) 经5次蜕皮分五期，然后发育成大眼幼体 (megalopa)，再蜕一次皮便变成幼蟹。完成整个幼体发育共需蜕皮变态6次。黄胜南等(1965) 报道，在水温26～29℃，溞状幼体Ⅰ期发育至幼蟹要23～24d。溞状幼体Ⅰ期至溞状幼体Ⅱ期要4～5d，其他各期为3 ～4d。大眼幼体变态到幼蟹要6～7d。在适温范围内，水温高发育快。笔者在水温29～32℃培育幼体，21d左右从溞状幼体Ⅰ期发育变态(metamorphosis)为幼蟹。幼体各期的形态特征见表14-4-4。溞状幼体营浮游生活，有趋光性，尤其溞状幼体Ⅰ期具有强的趋光性，随着幼体发育趋光性有所减弱。大眼幼体逐渐变成底栖生活，夜间仍有强的趋光性(phototaxis)，用灯光照射水面，幼体迅速从底部游至光强之处。
图14-4-1 锯缘青蟹胚胎发育图
1. 2细胞期 (16h) 2. 64细胞期 (28h) 3. 128细胞期 (42h) 4.囊胚期 (57h) 5.原肠期 (65h )
6.原肠期 (5d) 7.无节幼体期 (6d) 8.五对附肢期 (8d) 9. 七对附肢期 (12d)
10.复眼色素形成期 (15d) 11.准备孵化期 (20d ) 12.准备孵化期 (背面观) (20d)
表14-4-4 锯缘青蟹幼体主要特征与发育速度
| 阶段 | 幼体形态 | 各 期 幼 体 | 水温 (℃) | 日数 | ||||||
| 溞 状 幼 体 | 身体略呈三 角形，分头胸 部和腹部。头 胸部具额棘。 背棘各一根。 侧棘一对。腹 部细长，营浮 游生活 | 分 期 | 长度(mm) | 鉴别特征 | ||||||
| 体长 | 腹长 | 颚足肢羽状刚毛(根) | 腹肢发育 | 腹眼 | ||||||
| 第一颚足 | 第二颚足 | |||||||||
| Ⅰ | 1.04～1.014 | 0.85～0.60 | ||||||||
| 4 | 4 | 无柄，不能动 | 25.7～27.6 | 4～5 | ||||||
| Ⅱ | 1.41～1.65 | 0.83～0.89 | 6 | 6 | 27.3～27.5 | 2～3 | ||||
| Ⅲ | 1.90 | 0.95～1.0 | 8 | 8～9 | 5对腹肢 出现萌芽 | 27.3～27.6 | 3～4 | |||
| Ⅳ | 2.49 | 1.31～1.41 | 10～11 | 12～13 | 呈小棒状 | 27.6～28.2 | 3～4 | |||
| Ⅴ | 3.32 | 1.82 | 12～13 | 14～15 | 第1～4对 双肢型，第 5对单肢型 | 有眼柄，能动 | 28.0～28.5 | 3～4 | ||
| 大 眼 幼 体 | 似成蟹，腹 部未收贴于 腹面，步足腹 肢各5对，背 侧棘退化，额 刺尖锐 | 3.55 | 1.53 | 头胸甲长2.1mm，宽1.75mm。身体背腹扁 平。复眼大，眼柄长，第一步足呈钳状，为螯 足。腹肢成为发达的游泳器 | 26.9～29.2 | 6～7 | ||||
| 幼体发育周期 | 25.7～29.2 | 23～24 | ||||||||
蜕壳与生长 青蟹的生长与变态发育，总是伴随着幼体的蜕皮和成体的蜕壳进行的。躯体的增大和形态的改变以及断肢的再生，都要经过蜕壳才能完成。同时，青蟹的蜕壳还可去除体表上的附着物和某些病变。青蟹在水温15℃以下时不蜕壳，18℃以上开始蜕壳 (有的报道水温22℃左右)，25℃左右为蜕皮盛期。因此，在广东多发生在4～5月和9～12月。蜕壳多在清晨或夜间进行。蜕壳时常要选择较安静而隐蔽的场所，如洞穴、瓦或塑料管等。蜕壳的快慢与身体大小和环境因子有密切的关系，如蟹体小蜕皮时间短，蟹体大蜕皮时间长。而且还与体质、饵料种类、质量、数量和饲养技术及生态条件有关。刚蜕壳的无游泳能力，横卧水底，2～3h后才始恢复常态。6～7h后甲壳渐变硬，3～4d则完全硬化。刚蜕壳的体质很柔软，吸收大量水分后个体增大。如蜕壳前壳宽8.8cm、壳长6.6cm，蜕壳后分别增大到11.3cm和7.8cm，增宽率达28.4%，增长率30.0%。体重由156g增加到219.5g，增重率为41%。青蟹的附肢在受到强烈刺激或机械损伤时断落称为自切。自切有一定的位置，常在附肢基节与座节间的关节处。经几次蜕壳，可复生新肢。
青蟹在养殖中生长速度很快。赖庆生 (1990) 报道，在上海市郊平均体重65.5g的天然蟹苗，经85d养殖，平均体重247.8g。台湾放养壳宽1.5～3cm、体重60g左右的苗，6～7个月后壳宽12cm，体重220g左右，达到商品规格。吴琴瑟 (1989) 试验的观测结果见表1445。吴琴瑟等 (1991) 测定人工池养的青蟹甲壳宽 (L) 与体重 (W) 的关系如下式： 雌蟹： W=0.207 16L3.007 1，雄蟹： W=0.211 18L3.037 09。由此公式，可计算出青蟹的肥满度，从而检查养殖措施是否得当。
表14-4-5 青蟹在人工养殖条件下的生长情况
| 养殖天数 | 放苗时 | 10 | 30 | 60 | 75 | 90 | 96 | 150 | 180 | 观测者 |
| Ⅰ组 体重(g) | 0.031 | 5.0 | 340 | 吴琴瑟(1989) | ||||||
| Ⅱ组 体重(g) | 0.0182 | 120 | 177 | 574 | 吴琴瑟(1989) | |||||
| Ⅲ组 体重(g) | 22 | 37.5 | 163 | 田村正 |