Section 1 Biology of Mudskipper 形态特征 大弹涂鱼 [Boleophthalmus pectinirostris (Linnaeus)] 隶属于鲈形目 (Perciformes)、鰕虎鱼亚目 (Gobioidei)、弹涂鱼科 (Periophthalmidae)，俗称花跳，又名星点弹涂，是一种小型经济鱼类，鱼体虽小，但肉味鲜美细嫩，且有滋补强身的功效，必需氨基酸的含量较高，深受浙、闽、粤、台等省沿海群众喜爱。体延长，后部稍侧扁。头大，吻圆钝，眼小，高位，突出于头顶之上，下眼睑发达。口大，上、下颌约等长，两颌牙各一行，上颌牙直立，尖形; 下颌牙平卧状，牙端斜截形。鳃孔大，峡部宽。鳃耙尖短，4～6+5～7。体被小圆鳞。无侧线 (lateral line)。第一背鳍 (dorsal fin) 较高，具5鳍棘 (fin spine); 第二背鳍I23～25。臀鳍 (anal fin) I21～23，与第二背鳍同形。胸鳍尖圆形，基部具臂状肌柄。腹鳍(pelvic fin)I5，左右腹鳍愈合成吸盘。体蓝褐色，腹面蓝灰色。鱼体、背鳍和尾鳍(caudal fin)有许多蓝白色小斑点。
地理分布和生态习性 大弹涂鱼是暖水广温广盐性的两栖鱼类 (amphibious fish)，分布于中国、马来半岛、缅甸、朝鲜和日本。我国东南沿海盛产于浙江、福建、广东和台湾省彰化、云林、嘉义、台南、高雄、屏东等县。喜钻洞穴居于淤泥底质的中低潮区或咸淡水的河口滩涂以及红树林区 (mangrove area)。栖息的洞穴有2个孔口，一是出入洞穴的正孔口 (出入孔口)，其洞口周围常有大弹涂鱼胸鳍 (pectoral fin) 爬过的痕迹; 另一是后孔口，畅通水流和空气，有时薄层泥土盖住。孔道呈丫字形，其深浅和长度依泥层厚薄而异，一般为50～70cm。洞穴多为独居性，受骚扰时也会多尾进入同一孔道。涨潮时隐居洞内，退潮后出洞觅食，依靠胸鳍肌柄和尾部在泥滩上匍匐爬行或跳动。吸盘状的腹鳍具有吸附作用。鳃腔 (gill cavity) 能膨大，内鳃腔、体表皮肤和尾部可作为辅助呼吸器官，能较长时间离水生活。由于口裂大，下颌齿依水平方向排列呈铲状，出洞摄食时，常以下颌接触泥涂表面，头部左右摆动前进，刮食泥涂表面上的底栖硅藻和有机碎屑。体表晒干时爬入水洼中翻滚，然后再爬出继续摄食。产卵时雌雄同穴，产沉性黏着卵于产卵室的洞穴内壁上方，产后雄鱼留洞护卵。
食性 大弹涂鱼从仔、稚鱼的肉食性转变为幼鱼的植食性，消化管 (digestive tract) 的肠曲逐渐增多，肠长也逐渐增长。从幼鱼到成鱼 (adult fish)，保持植食性不变，其比肠长也相对稳定 (1.35～1.43)。仔鱼前期 (prelarval stage) 主要摄食海泥中的微型颗粒有机碎屑，还摄食东方拟铃虫和光亮拟铃虫等原生动物(protozoan)。仔鱼后期 (postlarval stage) 除继续摄取有机碎屑外，已开始摄食婆罗异剑水蚤、火腿许水蚤(Schmackeria poplesia Shen)、真刺唇角水蚤 (Labidocera euchaeta Giesbrecht)、刺尾纺锤水蚤 (Acartia spinicauda Giesbrecht)、小拟哲水蚤 [Paracalanus parvus (Claus)]、驼背隆哲水蚤等桡足类无节幼体、桡足幼体及其成体，间或摄食褶皱臂尾轮虫 (Brachionus plicatilis O.F. Müller)。随着鱼体的生长，稚鱼期以桡足类成体为主食。进入幼鱼期，转变为主食底栖硅藻和海泥中的有机碎屑。大弹涂鱼消化管由食道、贲门胃、幽门胃、小肠和直肠所组成，摄食的食物有硅藻、蓝藻、甲藻、线虫、轮虫、拟铃虫、有机碎屑、沙泥和纤维等类群，其中生物类群至少有94种，硅藻最为重要，其次是蓝藻 (颤藻)。个数百分比和出现频率百分组成较高的硅藻有布纹藻、菱形藻 (Nitzschia)、舟形藻(Navicula) 和斜纹藻。总之，大弹涂鱼是以底栖硅藻(benthic diatom) 和有机碎屑为主食，兼食蓝藻 (bluegreen algae)，营养级低 (1.1级)，食物链短，属于植食性的底栖鱼类 (benthic fishes)。摄食强度 (feeding intensity) 季节变化明显，胃饱满系数夏季6～8月最高 (14.4%)，冬季12～1月最低 (0.13%)。8月摄食率 (feeding rate) 最高 (97.1%)，12月最低(59.4%)。生殖盛期过后，胃饱满系数和摄食率迅速提高。冬季气温下降，较少出洞觅食，因此摄食强度明 显降低。
繁殖 每年4～9月为生殖季节 (reproductive season)，产卵盛期南早北迟，广东沿海4～6月，福建5～7月，浙南6～8月。Ⅰ龄鱼就开始初次性成熟，雌鱼性成熟最小体长为70mm。大弹涂鱼属于一次产卵类型，产卵后依然存活。雌鱼 (体长70～140mm) 个体绝对生殖力 (absolute fecundity) 为4 100～24 600粒，平均12 600粒。个体绝对生殖力随着年龄的增加而增大。个体相对生殖力F/L为51～228粒/mm，平均115粒/mm; 个体相对生殖力 (relative fecundity) F/W为329～2 117粒/g，平均774粒/g。
卵细胞发育时相 第1时相 (卵原细胞时相)，卵原细胞 (oogonium cell) 圆形，胞径6.0～20.1μm(平均13.05μm)，胞核大，胞质少。核仁 (nucleoli) 1～2个，位于核中央，染色质均匀分布。胞质中线粒体丰富。卵膜一层，即原始的透明带。第2时相 (卵母细胞单层滤泡时相)，卵母细胞 (oocyte) 椭圆形或梨形，卵径13.4～107.2μm(平均60.3μm)。胞质嗜碱性强。核仁多个，分布在核膜近周，染色质呈丝网状分布。卵膜仅一层透明带。卵膜之外，出现单层滤泡，即颗粒细胞。第3时相 (卵母细胞出现脂滴和卵黄时相)，卵母细胞圆形，卵径67.0～234.5μm(平均150.75μm)。胞质嗜碱性减弱，线粒体、高尔基复合体 (Golgicomplex)、粗面内质网 (rough endoplasmic reticulum) 和游离核糖体发达。卵黄泡逐渐增多，并扩散到整个胞质。脂滴先出现在胞质的中间，然后向内外扩展为多层。靠近卵膜的近周有细小的卵黄粒，且向内扩展。核仁多个，大多分布于胞核的周缘。透明带内侧出现一层外放射带。滤泡细胞膜由单层变为二层，鞘膜细胞在外，颗粒细胞在内。第4时相 (卵母细胞卵黄 (vitellus) 充满时相)，早期卵径 (egg diameter) 147.4～428.8μm(平均288.1μm)。卵黄粒由外向内扩展。卵黄泡多分布于胞质外层。核膜呈不规则的波纹状。核仁多个，分布在核膜周缘。外放射带内侧增生一层内放射带。卵膜 (oolemma) 有许多孔道和微绒毛。在颗粒细胞间形成滤泡小泡，卵膜外围具滤泡腔。滤泡细胞膜仍为二层。中期卵径187.6～455.6μm(平均321.6μm)。胞质中卵黄粒不断积累，小型卵黄粒融合为大型卵黄粒。脂滴开始在核周区合并成小油球。大部分卵黄泡被挤到卵膜内缘的皮质区而形成皮质泡。内、外放射带稍增厚。滤泡小泡与滤泡腔互相贯通。晚期卵径227.8～469.0μm(平均348.4μm)。卵黄粒充满胞质而且融合。小油球合并成多个油球，并趋向集中。胞核向动物极 (animal pole) 移位，核膜模糊。孔道和微绒毛依然存在。透明带上出现辐射状的丝状物，有固着点，将变成粘着丝。此期人工催产 (artificial inducing) 效果最佳。第5时相 (卵母细胞核极化时相)，成熟卵 (活体) 为圆球形，卵径0.51～0.63mm，透明而呈淡黄色。融合的卵黄粒胶液化。胞核极化，位于动物极，核膜消失。多个油球集中分布。皮质泡明显减少。卵膜变薄，孔道融合，微绒毛消失。卵膜的一端有一丛粘着丝。排卵时成熟卵由滤泡中释放，呈游离状态，储集在卵巢腔 (ovarium cavity) 中待产卵。人工 授精时间则以成熟卵的卵黄完全透明、油球集中而明亮以及粘着丝发达为依据。第6时相 (卵母细胞退化时相)，产卵后卵巢内残留一些成熟的透明卵，还有退化的第3和第4时相卵母细胞。排卵后留有空滤泡膜。退化卵的颗粒细胞层肥大呈多层。卵膜模糊而且断裂，胶液化的卵黄崩溃成块状。颗粒细胞变成吞噬细胞进入卵内吞噬卵黄。最后退化卵萎缩消失。
卵巢发育分期 Ⅰ期卵巢 (幼龄期)，卵巢一对，薄而无色透明，紧贴在体腔壁上呈细条状，外观难以区别雌雄。卵巢内有第1时相卵原细胞，有些处于分裂增殖状态。平均成熟系数 (coefficient of maturing) 为0.74‰。当年生幼鱼可见到Ⅰ期卵巢。Ⅱ期卵巢 (未性成熟或产后恢复期)，卵巢呈半透明的细条状，卵巢膜上有微血管分布，肉眼能辨别雌雄。以第2时相卵母细胞为主构成，其间还可见少量第1时相卵原细胞(oogonium)。平均成熟系数为1.70‰。Ⅲ期卵巢 (开始性成熟期)，卵巢呈浅黄色的圆棍状，肉眼能见黄色的卵粒，但卵粒不分离。卵巢膜增厚，微血管明显。以第3时相卵母细胞为主，还有些第2时相卵母细胞。平均成熟系数为4.41‰。Ⅳ期卵巢(接近性成熟期)，卵巢呈浅黄色，占体腔长的3/4。卵粒饱满，充满卵黄。愈接近性成熟，卵粒愈大，也较易分离。卵巢膜变薄，微血管分布丰富。第4时相卵母细胞占优势，第3时相卵母细胞很少。平均成熟系数为8.63‰。V期卵巢(性成熟期)，卵巢浅黄色透明，充满腹腔，松软而膨大。卵巢膜变薄，微血管发达。轻压鱼腹，透明的成熟卵可从尿殖乳突流出。主要是第5时相卵母细胞。平均成熟系数为12.1‰。Ⅵ期卵巢(产后退化期)，卵巢因产卵而萎缩松弛，呈黄褐色。卵巢膜变厚，且多皱褶，微血管充血。卵巢内残留空滤泡膜，还有第6时相卵母细胞正在被解体吸收。平均成熟系数为2.12‰。
胚胎和仔稚鱼阶段发育
胚胎发育 受精后15min，卵膜膨胀，卵周隙扩大，由圆球形变成椭圆形，卵膜长径0.92～1.26mm，短径0.54～0.63mm。卵膜一端的粘着丝粘附在中低潮区的洞穴内壁上，退潮时洞穴内只有一些积水，扩大卵周隙空间，对保护受精卵免受干露具有积极作用。孵化时间长达4～6d，与环境温度高低关系密切。胚胎发育的耐温范围为22～34℃，适温范围24～32℃，最适温度26～28℃; 耐盐范围为0～40‰，适盐范围5‰～30‰，最适盐度15‰～25‰。在水温26.5～29℃、盐度25‰～27‰条件下，受精卵经87h35min开始 陆续孵出仔鱼。
仔稚鱼阶段发育 仔鱼前期为孵化出膜到卵黄囊 (yolk sac) (包括油球) 吸收消失阶段。水温27.4～28.8℃历时4d，全长2.36～3.50mm; 仔鱼后期为卵黄囊吸收消失到第一背鳍完全形成、各奇鳍褶退化消失阶段。水温27.2～32.1℃历时27～28d，全长3.25～9.50mm; 稚鱼期为第一背鳍完全形成、各奇鳍褶退化消失到体被圆鳞、体色开始灰黑阶段。水温27.0～30.2℃历时9～10d，全长9.50～18.5mm; 幼鱼期从圆鳞覆盖完成、体色灰黑，全长18.3mm以上。由仔鱼前期向后期过渡期间 (孵化后2～4日龄)，为仔鱼由内源性营养转向外源性营养阶段，亦即仔鱼的开口摄食期。这时期仔鱼对环境饵料的种类、大小和数量尤为敏感，它是人工育苗 (artificial breeding) 的主要危险期。由于开口摄食期仔鱼的口径小，混合性营养期短，因此仔鱼危险期的死亡率高。初孵仔鱼全长2.36～2.63mm，卵黄囊 (yolk sac) 近圆球形，油球1个，未开口，消化管直形，具4对雏形鳃弓。孵化后1日龄仔鱼全长2.41～2.87mm，卵黄囊和油球缩小，口稍张开，消化管出现粘膜褶皱，并开始蠕动。中肠与直肠分界，肛门外通。2日龄仔鱼全长2.48～3.07mm，卵黄囊和油球更小，粘膜褶皱龟裂状。4日龄仔鱼全长2.70～3.50mm，卵黄囊和油球已接近消失，消化管弯曲。全长3.55～4.17mm时，消化管呈S形。全长4.20～4.54mm时，肠曲2次。全长5.23mm时，第一鳃弓内缘出现鳃耙小突起。全长17.3mm时，鳃耙5+6～7枚，其形状和数目均与成鱼相同，肠曲3～4次。全长18.6mm时，肠曲6次，下颌齿平卧状，上颌齿直立状。全长26.5mm时，肠曲8～9次，与成鱼相同。大弹 涂鱼仔、稚鱼的鳃耙发育缓慢，仔、稚鱼期摄取外界饵料是依靠主动吞食而不是滤食。仔、稚鱼发育到幼鱼，消化管的肠曲逐渐增多，肠长也逐渐增长。从仔、稚鱼的肉食性转变为幼鱼和成鱼的植食性，而幼鱼和成鱼的下颌齿排列呈铲状，以便于刮食泥涂表面的底栖硅藻和有机碎屑。仔鱼前期和后期生长速度较慢，平均日增长0.186mm; 稚鱼期至幼鱼早期 (孵化后42日龄) 生长速度较快，平均日增长0.887mm。
图13-2-1 大弹涂鱼的胚胎和仔、稚鱼发育
A.受精卵 B. 32细胞期 C.原肠早期 D.视泡出现期
E.黑色素出现期 F.初孵仔鱼 G.孵化后8日龄的仔鱼后期 H.孵化后28日龄的稚鱼
年龄和生长 胸鳍第二支鳍骨 (近侧部) 适用于年龄鉴定，年轮 (annual ring) 标志清晰，生长中心明确。种群年龄结构 (age structure) 比较简单，0龄组为当年生幼鱼，捕捞群体由0～Ⅳ龄组5个世代组成(generation composition)，以Ⅰ龄和Ⅱ龄组为主，Ⅳ龄组渔获很少。滥捕的海区，Ⅲ、Ⅳ龄鱼已消失，渔获趋向低龄化。各年龄组 (age group) 的体长范围、平均体长和体重见表1321。大弹涂鱼体长L (mm) 与 纯体重W(g) 的关系式为： W=1.466 1×10-5 L3.0097 (相关系数r=0.999 0); 其体长生长方程为： L=183.39 (mm) 〔1-e-0.257 4(t+102480)〕; 其纯体重生长方程为： W=86.96 (g) 〔1-e-0.277 0(t+1.217 3)〕3。纯体重生长曲线 (growth curve) 的拐点tr为2.75年 (相当于Ⅲ龄组的年龄)，拐点处的纯体重为25.77g(总体重为31.04g)。拐点出现的年龄正处于成鱼生长阶段与生长衰老阶段之间。0～Ⅰ龄组性腺尚未发育成熟，为幼鱼生长阶段;Ⅰ～Ⅲ龄组为成鱼生长阶段，体长和体重增长相对稳定; Ⅲ～Ⅳ龄组进入生长衰老阶段，生长已趋缓慢。大弹涂鱼性成熟早，世代更新快，初次性成熟为Ⅰ龄鱼，雌鱼性成熟最小体长为70mm，性成熟最小纯体重5.5g(总体重6.3g); 体型小，渐近体长L∞为183.39mm，渐近纯体重W∞为86.96g; 渔获最大年龄低 (Ⅳ龄)，仅5个世代，生命周期 (life cycle) 短; 生殖群体 (reproductive stock) 的个体绝对生殖力随年龄增加而增大，未出现生殖衰老期。虽然个体绝对生殖力较低，但是个体相对生殖力 (F/W) 却较高，因此认为大弹涂鱼应属于r型选择的生活史类型。
表13-2-1 大弹涂鱼各年龄组的平均体长和体重
| 年龄组 | 体长范围(mm) | 平均体长(mm) | 平均纯体重(g) | 平均总体重(g) |
| Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ | 52～104 81～122 116～139 134～140 | 82.04 102.64 125.53 136.50 | 8.86 17.15 30.93 39.26 | 10.14 19.63 36.19 45.87 |