水产百科

第二节 桡足类的生物学

2023-02-09

Section 2 Biology of Copepoda分类及基本形态 桡足类隶属节肢动物门 (Arthropoda)、甲壳纲 (Crustacea)、桡足亚纲(Copepoda)。桡足亚纲下设7目。培养作饵料用的种类是营自由生活的,分别隶属哲水蚤目 (Calanoida)、剑水蚤目(Cyclopoida) 和猛水蚤目 (Harpacticoida)。桡足类整个身体可分为头胸部和腹部,在这两部分之间有一活动关节,是区别不同目桡足类的分类依据之一。附肢共11对,着生在头胸部,分别司感觉、摄食、运动及协 助交配等功能。

生殖与发育 桡足类雌雄异体,行两性生殖,生活史中无世代交替现象。雌体一般在桡足幼体V期蜕皮不久便与雄体交配,交配时雄体将精荚递挂在雌性生殖孔上 (哲水蚤类) 或黏附于雌体纳精囊上 (剑水蚤类),精子由精荚(spermatophore)进入雌体纳精囊 (spermatheca) 内,使卵从输卵管排出时受精。一般一个雌体只带一个精荚,也有二三个或更多的。交配抱游时间一般为数小时,长的可达1d(如虎斑猛水蚤,25℃下)。雄性的寿命短,交配后不久雄体死亡。雄体较少见。但一般多是一次交配,雌体多次产卵。例如,一个伪哲水蚤 (Pseudocalanus sp.) 的精荚内约有350个精子,足够一个1.1mm的雌体一生中受精用 (约产10次,每次约35粒)。

雌体交配后便开始产卵,产卵形式可分三类: 产游离卵于海水中,大多数哲水蚤类都是这样; 形成卵囊,即产卵时输卵管分泌物形成一个明显的外膜,把产出的卵群包围起来附着在体外,剑水蚤、猛水蚤和少数哲水蚤类属这种形式; 还有些桡足类,如拟哲水蚤 (Paracalanus) 产黏性卵,把卵黏附在胸足上。一个雌体经交配后可连续产卵。如猛水蚤 (Harpacticus obscurus) 雌体能产14批次的可育卵。雌体产卵的持续时间因种不同,双齿许水蚤可持续产卵90d,克劳氏纺锤水蚤 [Acartia clausi Giesbrecht],18~40d。产卵量随个体大小和年龄而变化,也受水温、饵料等环境因子的影响。

卵受精后经1~2d的胚胎发育孵出无节幼体,并开始幼体发育。幼体发育分为无节幼体期 (naupliusstage) 和桡足幼体期 (copepodite stage)。无节幼体呈卵圆形,不分节,通常0.1~0.5mm,有口,具3对附肢和1个单眼。经6次蜕皮,分为6期 (依次以NⅠ、NⅡ、NⅢ,…NⅣ表示),也有只5期或4期的。一般前三期以卵黄作内源性营养,NIV期肛门开口,开始摄食。桡足幼体一开始出现体节,初具成体的外形特征,只是体型较小,体节和胸足数较少,此期间蜕皮5次,分为5期 (以CⅠ、CⅡ,…CV表示)。到CV期已可区分雌雄。CV蜕皮后,性成熟,变为成体。

桡足类在发育过程中有三个对环境变化敏感的时期,易死亡: 从受精卵发育到NⅠ期; 从NⅢ期变态至NⅣ期 (营养转换期); 从NⅣ期变态为CⅠ期。对此在培养时应加强管理。桡足类的发育速度因种而异,同时也受温度、饵料等因素的影响。Uye (1980) 报道克氏纺锤水蚤和斯氏纺锤水蚤 (Acartia steueri) 在15℃下由受精卵发育至成体的时间分别是23d和35d (魏玉昌,1987)。鼻锚哲水蚤 [Rhincalanus nasutus Giesbrecht] 以布氏双尾藻 [Ditylum brightwellii (West) Grun] 为饵,从N Ⅰ发育至成体的时间15℃时22d,10℃时47d; 而以海链藻 (Thalassiosira fluviatillis) 为饵,发育慢,15℃时35d,10℃时53d。

当环境不良时,桡足类也产生休眠卵。其卵大都为沉性卵,混在底部沉渣中,有些种类的休眠卵也可是悬浮性的。有实验证明: 克氏纺锤水蚤的悬浮卵在10℃下保存7个月后,仍可保持70%的孵化率,具有耐低温的能力; 卵的孵化可因过高或过低的温、盐度、缺氧、黑暗等而受到抑制,但在环境条件恢复正常后即时可孵化,故属于突发卵 (subitaneous eggs)。钳状歪水蚤 [Tortanus forcipatus(Giesbrecht)] 的悬浮卵则有 两种类型: 夏型卵和秋型卵。二者在采集时的孵化率和低温保存后的孵化率有很大差异: 秋型卵采集时孵化率很低,不到20%,但经过8~9℃冷藏30d以上,孵化率提高,超过80%; 相反,夏型卵在采集时孵化率达100%,但经冷藏保存后孵化率迅速下降。这说明秋型卵是在其原有状态下不能直接孵化,需经低温处理之后才开始发育的休眠卵,而夏型卵则是突发卵。因此,开发利用休眠卵很有必要,应加强对桡足类休眠卵形成的机制、卵的采收、保存以及最适孵化条件的研究,以实现休眠卵的大量储存应用。在大量培养桡足类时,可用休眠卵作培养的种源,也可用其孵出的幼体直接作鱼、虾、蟹类种苗的饵料。

食性与饵料 根据桡足类摄食的饵料类型,其食性可分为三类: 草食性,即以浮游植物为食。许多哲水蚤属于这一类型,常是培养的对象,如华哲水蚤 (Sinocalanus) 等; 肉食性,以摄食小型动物为主。大多数剑水蚤如长腹剑水蚤 (Oithona) 等,属于这一类型; 杂食性,既食浮游植物,又食小型动物、有机碎屑。哲水蚤和猛水蚤的很多种类属这一食性,如纺锤水蚤、虎斑猛水蚤等是较理想的培养对象。根据桡足类的摄食方式,其食性又可分为滤食型、捕食型和兼食型三类。大多数哲水蚤是以滤食方式取食,细菌、单细胞藻、原生动物以及有机碎屑均可被滤食。大多数剑水蚤类、部分哲水蚤如歪水蚤科 (Rortanidae) 和角水蚤科 (Pontellidae)属捕食种类,小型桡足类、原生动物、甲壳动物无节幼体和轮虫等均可被捕食。兼食型桡足类有滤食和主动捕食的能力. 如克氏纺锤水蚤在微藻丰富时以滤食方式摄食,当藻类贫乏时则捕食小型浮游动物。有些桡足类的食性随发育阶段和环境条件的改变而改变; 而且大都有食物选择现象。桡足类可依靠化学感受器、光感受器或机械振动感受器,对食物进行品质、形态和粒度大小的选择或主动寻食。培养桡足类的饵料,除上述外,还有面包酵母、大型海藻 (粉碎)、鱼、虾用的配合饵料、面粉、酱油糟、鸡粪等。

生化组成与营养质量 桡足类营养丰富,干重占鲜重的10.2%~33.9%,其中有机物占干重的77.2%~97.9%,灰分只占很少一部分。日本虎斑猛水蚤干物质中蛋白质约占71.1%,脂肪约占22.8%; 克氏纺锤水蚤则分别为71.0±0.4%和10.6±1.6%。它们含有18种氨基酸,包括各种必需氨酸,且含量均衡。对营养质量起决定作用的必需脂肪酸EPA (20:5ω3) 和DHA (22:6ω3) 的含量尤为丰富,更有利的是它们的含量几乎不受饵料种类的影响,总是保持较稳定的水平。日本虎斑猛水蚤的EPA和DHA在总脂肪酸中的含量,一般分别保持在4.2%~8.2%和6.5%~12.0%,克氏纺锤水蚤则分别保持在16.6%~29.2%和12.3%~28.6% (Watanabe和kiron,1994)。桡足类的营养质量明显高于卤虫。研究表明,如果海产仔鱼只用卤虫无节幼体为食,常常引起大量死亡; 当用卤虫无节幼体和海产桡足类一同投喂时,仔鱼死亡现象不再发生(Watanabe等,1983)。也有研究者只用轮虫和桡足类 (完全不用卤虫) 来培育舌齿鲈[Dicentrarchus labrax(Linnaeus)] 仔鱼,成功地获得了孵化后36d的仔鱼,平均每尾仔鱼消耗914个轮虫和2 274个桡足类(Watanabe和Kiron,1994)。因此,实现桡足类的大量培养有望能取代目前价格昂贵的卤虫卵,这将对育苗 成本的进一步降低有重要的经济意义。