水产百科

第五节 轮虫的生殖和产量

2023-02-09

Section 5 Reproduction and Yield of the Rotifer轮虫的生活史 轮虫既行无性生殖 (asexual reproduction) 又行有性生殖 (sexual reproduction),其生活史是两个生殖世代的交替过程。一般情况下,轮虫主要行无性生殖,又称孤雌生殖 (parthenogenesis); 即二 倍体 (2n) 的孤雌生殖雌体或称非需精雌体 (amictic female A♀) 通过非减数分裂产生二倍体的非需精卵(amictic egg,AE); AE很快孵化,产生出与其母体完全一样的新一代A♀。如此反复循环,可使轮虫种群很快扩大。无性生殖进行到若干代以后,会出现一些对环境刺激非常敏感的雌体,称为临界非需精雌体(Critical amictic female,CA♀)。这种雌体可能继续产非需精卵而返回无性生殖世代,也可能在某种环境影响下产生另一种过渡态非需精卵 (transient amictic egg,TAE),这种卵能孵化出二倍体的需精雌体 (micticfemale,M♀),M♀可通过减数分裂产生单倍体 (n) 需精卵 (mictic egg,ME),需精卵不经受精直接孵化出单倍体的雄虫 (♂)。雄虫游动活泼,遇到初孵不久的M♀时,即交配雄虫的精子 (n) 使M♀体内的ME(n) 受精,得到二倍体受精卵。因受精卵产出后不能很快孵化,有一定的休眠期,故又称休眠卵(restingegg,RE),RE有加厚的卵壳,可抵抗不良环境。当休眠期过后,条件适宜时RE可重新孵化出新一代行孤雌生殖的A♀而完成两个生殖世代的交替。应当指出,轮虫孤雌连续生殖后,最后生的一次卵后成熟,我们称之为后成熟卵 (PME),也可能有休眠卵的功能 (图18-2-9)。

第五节 轮虫的生殖和产量

图18-2-9 褶皱臂尾轮虫Brachionus plicatilis生活史示意图

A♀: 非需精雌体(amictic female) AE: 非需精卵 (amictic egg)

M♀: 需精雌体(mictic female) ME: 需精卵 (mictic egg)

RE:休眠卵 (resting egg)

CA♀: 临界非需精雌体 (critical amictic female)

TAE: 过渡态非需精卵 (Transient amictic egg)

PME: 后成熟卵 (后生卵) (post mature egg)

♂: 雄体

♀: 雌体

(周利、郑严,1995)

生殖周期和产量高峰 轮虫具生殖周期短、繁殖快的特点。在水温17.5℃以青岛大扁藻为饵 (浓度在15万~20万细胞/ml)培养轮虫,从孵出的幼虫到成虫并带卵一般约为2~3d,从带卵到孵出幼虫也只3d左右。因此,从幼虫→成虫→带卵→孵出第二代幼虫,一般历时在1周以内。在实验室连续培养,只要饵料保证、温度适宜且在无敌害动物严重污染的情况下,轮虫出现的每一个产量高峰,约在接种后的7~15d随着轮虫产量高峰的出现,就应捞出部分轮虫,降低种群密度,并适当地增加饵料和新鲜海水,以维持种群增长。镜检轮虫,若发现有死后轮虫的空皮出现,这是产量高峰后,由于轮虫密度大未加稀释,又加之饵料供 应不足所导致的轮虫死亡。

带卵数量和繁殖密度。轮虫的带卵数量和繁殖密度,取决于不同季节的温度和饵料供应的质与量。在春季的3、4月,温度5~17℃,海水盐度30‰~31.5‰,在实验室以扁藻为饵培养轮虫,或以褐指藻混以扁藻培养,轮虫在出现产量高峰的前几天,带卵一般是3~4个,最多的带8个,偶有出现带9个卵的。在冬季,实验室温度10℃左右,轮虫一般只带卵1~2个,很少出现有带4个的。轮虫带卵个体出现的多少 (带卵率),是预示轮虫将出现种群密度大小的标志。若轮虫带卵率低,或不见带卵个体,这也是预示饵料供应不足的标志。以褐指藻和青岛大扁藻混合为饵饲养轮虫,其中褐指藻为250万细胞/ml,青岛大扁藻为15万细胞/ml,控温21±1℃,利用煮沸消毒海水 (盐度32‰),接种轮虫数量为1个/10ml,接种后的第6d就达到了93.5个/ml,若继续维持饵料浓度,取样镜检轮虫,有50%的个体带卵2~3个,有的带卵4个; 在培养的第8~10d,轮虫已达150~200个/ml。一般在轮虫种群密度达150~200个/ml时,就应及时捞出一部分以降低密度 (郑严等,1979)。

轮虫的最高产量。有关轮虫的最高产量已有不少报道。王堉等人(1980) 在大量培养轮虫时,于饵料培养液 (或轮虫与饵料混同培养液) 中加入0.2%~0.5%的人尿,培养的最高密度达324 000个/L,活体轮虫 在培养容器的水底腐渣中最高达1 400 000个/L; 以20L的透明玻璃培养缸培养轮虫的最大密度为1 477个/ml,平均为588个ml(郑严、田凤琴,1976); 利用土池,清池施肥培养轮虫,土池面积300~2 000m2,水深40cm左右,池水盐度7‰~8‰,水温15~25℃,接种轮虫量为1个/10ml,培养15~20d后,轮虫密度达150个/ml; 继续施肥,维持和提高池水的营养度,轮虫可增长达200个/ml(郑严、宋立清、张赞妹,1968)。Lubzcns(1987) 曾综合了21篇的文献,所报道的其他国家轮虫的最高产量,为1L水体每日产轮虫48 600个,最高可达122 000个,最低为5 400个。最大的轮虫密度为1100个/ml。我国于20世纪60年代用玻璃瓶 (2.5L),水温18~22℃,水密度1.008~1.010 (盐度约10.5‰~14‰),轮虫最高密度达632 000个/L,用旧水池,池水1 800L,水温18~26℃,水密度1.007~1.010 (盐度约9.3‰~15.5‰),轮虫出现的第一次繁殖高峰为400 000个/L(郑澄伟,1960)。周利 (1999) 试用容积为50L的生物反应器培养轮虫, 密度可达4 000~6 000个/ml。

因为当前对轮虫的取样计数,还存在不同程度的误差,这种误差可由以下原因造成: ①早晨或黎明前取样与中午或晚间取样上的差异。因轮虫有趋光集群起浮的习性,在中午前后又有背光下沉现象,连续多次在同一水体中不同水层、不同水区取样计数的结果,可能相差很大; ②靠培养缸壁的与水体中央位置的轮虫数量有差异,因此,靠池边取样计数与池中间取样计数就有误差。由于温度、光照的不同,水表层、中层、近底层的轮虫数量分布均不相同,所以,在大面积高密度培养轮虫时,达100个/ml者为好,达150~200个/ml者就视为较高密度或较高产量。在实验室内,一般平均在500个/ml或更多时,应视为高密度。当然,能达到或超过1 000个/ml以上者,必须是在高浓度纯藻液的供应下,又加之温度适宜和调控条件下,中间不出现原生动物敌害 (如游仆虫、尖鼻虫等),将是可靠和可能的。