Section 1 Biology of Laver紫菜的分类地位 紫菜属红藻门 (Rhodophyta) 原红藻纲 (Protoflorideae)红毛菜目 (Bangiales) 红毛菜科 (Bangiaceae) 紫菜属 (Porphyra)。紫菜属的分类，首先是根据叶状体 (thallus) 营养细胞 (vegetative cell) 单层或双层，营养细胞中星状色素体一个或二个，分为三个亚属。真紫菜亚属 (Euporphyra)，藻体由一层细胞组成，每个细胞单一色素体; 双色素体紫菜亚属 (Diplastidia)，藻体由一层细胞组成，有时个别局部双层细胞，每个细胞有两个色素体; 双皮层紫菜亚属 (Diploderma)，藻体由二层细胞组成，每个细胞单一色素体。到目前为止，我国尚未发现双色素体亚属和双皮层亚属的紫菜。虽然个别种类像坛紫菜，个别藻体局部由两层细胞所组成。我国已发表的种类全部为真紫菜亚属。在这个亚属里我国藻类学家曾呈奎和张德瑞教授，根据藻体的边缘特点，又把它划分为三个组： 全缘紫菜组 (Edentate)，边缘细胞平滑、整齐 (全缘); 边缘紫菜组 (Marginate)，边缘由数排退化细胞组成; 刺缘紫菜组 (Dentate)，边缘细胞呈锯齿状突起。在同一组内，区别种类的依据还有： 藻体雌雄同株，还是异株; 果孢子囊和精子囊器的分裂形式; 藻体的状态 (大小、形状、基部特征、厚度) 和颜色等。
我国常见紫菜及其分布 紫菜属 (Porphyra) 海藻是世界性种类，全世界约有70余种。分布地域广泛，寒带、热带、温带均有分布，但不同海域出现的季节不完全一样。在西北太平洋寒冷地区的脐形紫菜 [Por phyra umbilicalis (L.) K
tz〕、 多色紫菜 (Porphyra uariegata Hus)、田佐紫菜(Porphyra tasa Yendo) 和宽紫菜 [Porphyra amplissima (Kjellm)]，生长在海冰融化后的夏季，被称为夏型藻类; 在温带和南方温暖地区生长的甘紫菜 (Porphyra tenera Kjellm.)、条斑紫菜 (Porphyra yezoensis Ueda)、拟线形紫菜 (Porphyrapseudolinearis Ueda)、圆紫菜 (Porphyra suborbiculata Kjellm.) 和长紫菜 (Porphyra dentata Kjellm.)，冬、春季生长繁殖，夏、秋季死亡被称为冬、春型藻类。我国利用较多的坛紫菜 (Porphyra haitanensisT.J.Chang et B.F.Zheng) (我国特有)、条斑紫菜均为冬、春型，但圆紫菜也常以极小的个体在低潮位海区度夏，这种小紫菜被叫做夏型小紫菜。紫菜在我国，北起辽宁，南至海南岛沿海都有生长。已定名的有以下几种 (按边缘细胞构造分组)： ①全缘组： 甘紫菜 (Porphyra tenera Kjellm.)，条斑紫菜 (Porphyra yezoensisUeda)，列紫菜 (Porphyra seriata Kjellm.)，华北半叶紫菜 (Porphyra katadai Miura)，少精紫菜 (Porphyraoligospermatangia Tseng et Zheng Baofu)，铁钉紫菜 (Porphyra ishigecola Miura)。②边缘组： 边紫菜 (Porphyra marginata Tseng et T.J.Chang)，刺缘组： 圆紫菜 (Porphyra suborbioulata Kjellm.)，绉紫菜 (Porphyra crispata Kjellm.)，长紫菜 (Porphyra dentata Kjellm.)，坛紫菜 (Porphyra haitanensis T.J.Chang etB.F.Zheng)，单孢紫菜 (Porphyra monosporangia Wang et Chang)，广东紫菜 (Porphyra guangdongensisTseng et T.J.Chang)，越南紫菜 (Porphyra vietnamenis Tanaka et P.H.Ho)，多枝紫菜 (Porphyra ramosissima Pan et Wang)，福建紫菜 (Porphyra fujianesis sp.nov)。其中，坛紫菜主要分布在我国的浙江和福建两省，是我国特有种，是目前长江以南各省的主要增养殖品种，它具有生长快、产量高、风味好、含琼脂等特点。藻体每年“秋分” 前后出现，第二年 “清明” 前后消失。条斑紫菜是长江以北沿海省市的适合养殖品种，它的单产量虽不及坛紫菜，但藻体薄嫩，能进行无性繁殖 (asexual multiplication)，产品适宜于机械加工，产值高于坛紫菜，每年 “立冬”前出现，第二年 “小满” 前后消失。坛紫菜和圆紫菜是自然增殖 (natural enhancement) 的优势种 (dominant species)。
图16-1-1 紫菜精子囊器和果孢子囊的各种排列式
上： 1.♂A4B4C4 2.♂A2B4C8 3.♂A4B4C8 4.♂A4B4C16
5.♀A2B2C2 6.♀A2B2C4 7.♀A2B4C4 a.表面观 b.断面观
下： 1.♂A4B2C4 2.♂A4B4C4 3.♂A4B2C8 4.♂A4B4C4
5.♀A2B2C2 6.♀A2B2C4 7.♀A4B2C4
(仿中国科学院海洋研究所《条斑紫菜的人工养殖》和今井丈夫《浅海完全养殖》)
主要养殖紫菜的繁殖与生活史 长江以南主要养殖品种坛紫菜叶状体只实行有性繁殖，长江以北主要养 殖品种条斑紫菜叶状体除有性繁殖外兼有放单孢子的无性繁殖。
紫菜的有性繁殖，是在叶状体上产生果胞 (carpogonium) 和精子囊器 (spermatangium)。果胞的一端或上下两端各具一原始受精丝 (fertilization filament) 突起，接受精子; 每一精子囊器具有16、32、64、128或更多的精子。卵 (果胞)受精后减数分裂成为具有4、8、16、32或64个果孢子的果孢子囊 (carposporangium)。各种紫菜的精子囊器和果孢子囊，一般具有一定的分裂方式，并且囊 (器) 中的果孢子和精子的总数在各种紫菜中是相当一致的 (不是绝对的)，是分类的参考依据之一。
坛紫菜叶状体为雌、雄异株 (gonochorism)，少数雌雄同株 (hermaphroditism)。在雌、雄同株的藻体上，含精子囊器部分和含果孢子囊部分，常以直线或曲线分别集中在藻体的一定区域上，有的精子囊器部分在藻体的上半部，而果孢子囊部分在下半部，有的则反之; 还有的其精子囊器部分和果孢子囊部分是斜分在藻体的对半; 再有的则是其精子囊器部分在藻体的中、上端，而果孢子囊部分却分布在精子囊部分的两侧;每一精子囊器，具有128个或256个精子囊，表面观16个，共8或16层，分裂式为♂A4B4C8或♂A4B4C16;每一果孢子囊具有16个或少数32个果孢子，表面观为4个或少数为8个，切面观为2排4层或少数为4排4层，其分裂式为♀A2B2C4或少数为♀A2B4C4。
条斑紫菜的有性繁殖，雌、雄同体，淡黄色的精子囊器区呈较宽的长条或长块状，混杂在深紫红色的果孢子囊群中而成花白条斑纹状，因此得名。每一精子囊器一般具128个精子囊，少数具64个精子囊，表面观16个或8个，共8层，分裂式为♂A4B4C8或♂A2B4C8; 果孢子囊具16个果孢子，表面观4个，共4层， 分裂式为♀A2B2C4。
条斑紫菜的无性繁殖，藻体顶端营养细胞，在特定条件下转化为单孢子，单孢子放散后，直接萌发成新的叶状体，通常称为二次芽。在条斑紫菜人工养殖中，单孢子成为网上幼苗的主要补充来源。一个壳孢子(conchospore) 形成的叶状体，通过放单孢子，能长出几十倍的小叶状体。
1949年英国藻类学家德鲁 (Drew) 发现 “壳斑藻” 是紫菜的丝状体阶段。日本的藻类学家黑木宗尚和我国的藻类学家曾呈奎、张德瑞，分别于1953年和1954年发表了紫菜生活史研究的成果，弄清了紫菜的生活史，解决了紫菜孢子的来源问题。在紫菜的一生中，分成形状各异、生态要求不同的两个阶段，通常所叫的紫菜是它的叶状体阶段，另一阶段是钻在石灰质物质中度夏的丝状体。在养殖学上把叶状体养殖，称为紫菜养成阶段; 丝状体培育为紫菜育苗阶段。紫菜叶状体 (thallus) 在成熟阶段，在藻体上产生果孢子囊，果孢子囊成熟后放散出果孢子 (carpospore)，果孢子钻入贝壳内生长成丝状体 (conchocelis)，丝状体耐高温，度过炎热的夏季，到秋季成熟，放出壳孢子 (conchospores)，壳孢子附着在各种基质上，萌发成新的叶状体。这样周而复始，就是紫菜的生活史 (图1612)。我国主要养殖品种条斑紫菜，还有一个无性繁殖的放单孢子阶段 (monospore stage); 常见的圆紫菜，既用丝状体度夏 (oversummering) 也用单孢子形成的小紫菜， 以极小的个体——夏型小紫菜度夏。
紫菜的外部形态与内部构造 紫菜叶状体外部形态膜状，分叶片和固着器两部分。叶片以固着器附着在基质上。叶片的形状因种类而异，有圆形、椭圆形、卵形、长卵形、披针形、肾形等，基部为圆形、楔形、心脏形和脐形。一般情况下，叶片细长的基部呈楔形; 圆形或肾形的藻体，基部多呈心脏形或脐形。
我国已定名的紫菜全由一层细胞组成。其中坛紫菜叶状体局部由双层细胞组成。每个细胞内有一个星状色素体，色素体中部有一个淀粉核和一个很小的细胞核。藻体的基部细胞向下生长成无色的假根丝，许多假根丝组成固着器，牢固地固着在基质上。
叶状体的边缘细胞有三种状态，一种是排列整齐的 (全缘section edentate); 一种具有锯齿状突起 (刺缘 section dentate); 另一种有数排至10排细胞呈退化状 (边缘section marginate)。
坛紫菜叶状体藻体披针形、亚卵形或长卵形。生长在岩礁上的叶片高12～18cm，也可长到28cm左右;后期呈橄榄绿色，叶片呈花朵状; 生长在人工养殖网帘上的叶状体，如长期漏收，藻体又缠绕在绳上，长度可以达到3～6m，宽度达到10～20cm左右; 色褐绿紫色而带褐色; 基部心脏形，少数圆形或楔形; 边缘在岩礁上自然生长无皱褶或有不明显皱褶，后期边缘有数排退化细胞; 人工养殖的幼体也无皱褶，大的叶状体都有明显的皱褶，边缘细胞排列具稀疏的锯齿; 营养细胞单层、局部双层; 多数细胞具单一色素体，少数具双色素体; 藻体厚65～110μm;假根丝的附着细胞圆头形。多数雌雄异株，少数雌雄同株。该种紫菜喜风浪、耐干燥，是我国特有的暖海性种类。
图16-1-2 (A) 坛紫菜生活史图解
1.坛紫菜 (叶状体) 2.果孢子囊 3.果孢子 4.丝状体 (生长在贝壳里)
5.壳孢子 6.萌发初期的小紫菜
图16-1-2 (B) 条斑紫菜生活史图解
1.叶状体 2.果孢子囊 3.果孢子
4.丝状体 (生长在贝壳里) 5.壳孢子
6.萌发初期的小紫菜 7.单孢子 (在>10℃下无性繁殖)
条斑紫菜叶状体叶片呈卵形或长卵形，高12～30cm，少数可达70cm以上。生长在人工养殖网帘上的.如长期漏收，藻体缠绕在网绳上，有时可长到1m左右、宽2～15cm以上。色泽因海区环境不同而有差异，浙江产条斑紫菜以蓝绿色为主，江苏产条斑紫菜以紫红色为主; 基部圆形或心脏形; 边缘有皱褶，边缘细胞排列平整; 藻体厚30～50μm，单层，切面观细胞内腔高25～28μm，宽14～22μm; 色素体单一; 长假根丝的附着细胞呈卵形或长棒形。藻体雌雄同株。条斑紫菜是冷温带性海藻，自然分布在北太平洋西部的特有种，我国黄渤海、东海沿岸和日本、朝鲜半岛都有生长，是中、日、韩三国的主要养殖品种。日本在60年 代选育出奈良轮条斑紫菜等地方种。
紫菜丝状体在生产上，以生长在贝壳内为主，选种、育种的丝状体常以裸露状态附着在瓶壁 (底) 或以悬浮状态存在。下面介绍生长在贝壳内的丝状体形态构造： ①果孢子及其萌发： 成熟的果孢子脱离叶片，下沉在贝壳上。果孢子直径11～13μm (条斑紫菜果孢子明显小于坛紫菜)，内含一星状色素体 (stellate chromatophore)，色泽与藻体相一致。果孢子附着后，果孢子在与基质接触的一侧，伸出萌发管，它具有溶解贝壳石灰质能力。少数有两极萌发的能力，萌发后果孢子的内含物全部移入壳内，延伸为藻丝，留一透明“壳” 在贝壳外面。②丝状藻丝和不定型细胞： 丝状藻丝为单列细胞，长短不一，主枝不明显，色素体侧生片状或弥散状，色泽随光照强弱、营养条件优劣而有差异，一般呈紫红色。随着水温的升高，在丝状藻丝中出现纺锤形、三角形、椭圆形等不规则细胞，称为不定型细胞。色素体散生呈颗粒状。③膨大藻丝： 培养3个月左右 (水温25℃以上) 逐渐出现肥大定形的膨大藻丝。单个或成串，呈不规则的分枝，成熟时每个细胞中央都有一个星状色素体，细胞长和宽，随成熟情况而变化。未成熟的膨大细胞长度常常是宽度的2～3倍，成熟时长、宽略相等。④成熟期： 膨大细胞逐步分裂为双分孢子，通常一个膨大细胞分裂成一对孢子，它是丝状体成熟的重要标志，条斑紫菜尤为明显。双孢子少数也有三分或四分的。双孢子大量出现后，膨大细胞间隔膜消失，膨大藻丝成为管状。成熟的坛紫菜膨大藻丝大量伸出壳外，呈棕褐色绒毛状。条斑紫菜成熟膨大藻丝，仅个别伸出壳外，无明显绒毛，壳面由紫黑色转灰绿色呈黄绿斑; 坛紫菜从紫红色转为土黄色。
紫菜丝状体生长、发育对外界条件的要求 坛紫菜果孢子萌发适宜水温是7～26℃，在此范围内，温度低，果孢子萌发率 (germinate rate) 高，反之萌发率低。条斑紫菜果孢子萌发适宜温度为15～20℃，其中20℃时萌发率最高，20℃以上萌发率下降，水温27.5℃，果孢子大部分死亡。
春、夏型紫菜丝状体是它度夏的一个阶段，它的生长需要较高的温度。不同种紫菜丝状体对温度要求不一样。坛紫菜丝状体生长水温为7～31℃; 最适温度20～25℃。如长期在30℃高温下，藻丝就停止生长，但短期在33℃高温下，未见死亡现象; 条斑紫菜丝状体在5～30℃下都能生长，最适温度20～25℃，数天连续超过30℃，会引起条斑紫菜丝状体的成批死亡。
膨大细胞 (inflated cell) 形成的温度范围比较狭窄。坛紫菜膨大细胞形成的温度是22.5～31℃，以25～28℃下形成数量最大; 20℃以下不能形成膨大细胞，31℃虽能形成，但死亡较严重。条斑紫菜膨大细胞形成的温度为12.5～30℃，最适水温为20～25℃。
双孢子形成的温度范围更狭窄。坛紫菜双孢子形成的温度为20～30℃，最适25～27℃; 条斑紫菜双孢子形成的温度为12.5～22.5℃，最适17.5～21℃。丝状体的成熟是否与积温有关还有待研究。
双孢子形成后，遇到大幅度降温，就从贝壳内集中放散出来，成为壳孢子。坛紫菜和条斑紫菜壳孢子集中放散，对温度的要求有一定差别。坛紫菜在自然海区水温从28.2℃下降到27.3℃时，就有少量放散，在人工育苗条件下，只要双孢子形成数量多，在相同温度下，只要下海刺激一夜，第二天就能较集中放散壳孢子，如温差大些放散会更集中一些，但不起主导作用。一般情况下，坛紫菜大量放散壳孢子的水温条件是27.5～22.5℃，时间在秋分前后。人工培育的壳孢子，可以通过下海刺激，在30℃以下的高温下集中放散，但这对壳孢子的萌发与小紫菜的生长不利; 条斑紫菜壳孢子的放散与水温关系较密切，放散温度为10～23℃，适宜温度17～19℃。在23℃以上壳孢子放散量很少。
光照强度和光照时间对丝状体生长、发育关系密切。光照强度与果孢子萌发率有关系。在一定光强范围内，光照强，萌发率高，光照弱，萌发率低。坛紫菜果孢子的萌发光照以1000～1500 lx较好; 条斑紫菜以3 000 lx为宜。光照时间6～24h内对两种紫菜的果孢子萌发没有明显差异。
强光和直射光对丝状体有伤害作用。以自然光源的光强来说，坛紫菜以1 300～2 500 lx生长最好; 光强在240 lx时生长缓慢; 条斑紫菜以3 000 lx生长最快，6 000 lx、1 500 lx次之，750和300 lx较差。藻丝生长的快慢与光照时间有关。一般情况下，光照时间长，藻丝生长快; 光照时间短，藻丝生长慢。在人工光源下，以8～12h的光照最适宜。
坛紫菜丝状体的膨大细胞在500～1 000 lx下，形成数量最多。光照时间愈长，形成数量愈少; 条斑紫菜丝状体膨大细胞形成与光照强度没有像坛紫菜这样密切。短日照有利于膨大细胞的形成。坛紫菜在光照4h至全日照范围内，都可以形成膨大细胞，但适宜的光照时间是8～12h; 同样，条斑紫菜在6～10h的光照时间下，膨大细胞形成的数量最多，时间只需要30d，12h光照需32d，14h光照在49d后才发现个别膨大细胞，24h的全日照则不形成膨大细胞。
双孢子形成对光照要求范围比较狭窄一些。坛紫菜在500 ～1 000 lx范围内，双孢子形成数量最多; 条 斑紫菜在750 lx条件下双孢子形成最多。
坛紫菜、条斑紫菜的壳孢子放散都有日周期性，其放散高峰出现在上午8～10时，下午有少量放散，晚上基本不放散。遇阴雨天放散高峰有推迟1～2h的现象。从反扣的贝壳不影响壳孢子放散的现象看，光照与壳孢子放散没有密切相关。但光照强度与壳孢子的附着有关，光照愈强，附着愈好。
一般海水中所含常量元素不能满足集中培育的紫菜丝状体生长、发育的需要。施肥是培育紫菜丝状体的重要工序。不施肥的丝状体，表现为藻丝生长层薄，色泽暗淡，膨大细胞、双孢子形成量少。坛紫菜丝状体，在不同生长、发育阶段所需肥料不一样。一般在藻丝阶段，每次施氮5×10-6磷0.5×10-6; 中期氮、磷各增加1倍; 后期氮降为5×10-6或不施，磷增加到 (10～15)×10-6： 条斑紫菜丝状体，始终施氮(7～14) ×10-6、磷 (1.6～3.2) ×10-6，可以达到促生长、促集中成熟的目的。
紫菜丝状体对海水盐度的短期适应能力颇强，甚至可在淡水内生活一段时间。维持丝状体正常生长、发育的海水密度是1.015～1.025，最适为1.018～1.023。密度低于1.010高于1.025的海水对紫菜丝状体生长、发育不利。
培育丝状体适宜的海水pH为8.0～8.5，过高或过低的pH不利于丝状体的生长、发育。丝状体不耐干燥。在常温、常光下，壳表的丝状体经5min即死亡。海水的流动和冲击是坛紫菜集中放散壳孢子的重要条 件。下海吊挂一个晚上、在渠道内或室内进行大流量新鲜海水的刺激是坛紫菜采苗的必需条件; 坛紫菜和条斑紫菜采壳孢子 (collecting conchospore) 时，有力的海水冲击有利于壳孢子附着 (conchospore settlement)。
紫菜叶状体生长、发育对外界条件的要求 影响紫菜叶状体的温度，包括水温和气温。不同种类紫菜在不同阶段对温度的要求不一。坛紫菜能自然分布在岩礁上的高潮带甚至浪花带，是耐高温品种。其幼苗期的生长水温27～23℃，有时在29～30℃下生长依旧很好。其成体的生长水温20～12℃，水温低于8℃则生长缓慢。这是坛紫菜不能在长江以北养殖的主要原因。条斑紫菜100细胞左右的幼苗，生长适宜水温23～18℃; 1cm左右的幼藻体生长适温12～17℃，最适16℃，这时的生理活动最旺盛; 大藻体一般认为8～10℃ 最适宜。
对光照强度的影响，国内外研究结果差距很大。在6 000～10 000 lx之间，认为都是适宜的。从最适光合作用的角度来考虑，光照强度5 000～8 000 lx较合适。过高的光照会起光氧化作用。从自然生态看，坛紫 菜比条斑紫菜更喜欢强光。
坛紫菜是外海性海藻，喜高密度海水、大风浪和足够的潮流。不耐低密度海水。浙江省海洋水产研究所从象山港移养坛紫菜帘至杭州湾口的低密度海区试养，都达不到生产要求。该海区的海水密度经常在1.010上下，不符合坛紫菜的生长要求。在保证帘、架安全的前提下，风浪大坛紫菜生长快、藻体健壮、生长期长、产量高。
条斑紫菜属内湾性海藻，耐低密度海水的能力比坛紫菜强，但长期在1.015以下低密度海水中养殖也达不到生产要求; 条斑紫菜在开放性、风浪较大的江苏沿海养殖，质量、产量均能达到理想要求。
潮流对两种紫菜的正常生长关系密切。坛紫菜在半封闭形港湾内养殖，紫菜生长缓慢、产量低、质量差，生长期短。
自然生长的紫菜叶状体，分布在不同潮位的岩礁上。一定的干露时间是紫菜叶状体生长、发育所必需的。坛紫菜比条斑紫菜所需干露时间长。坛紫菜人工养殖海区大潮干露时间选在4～5h最好，在不干露的浅海中养殖，藻体会很快老化; 条斑紫菜所需干露时间比坛紫菜短，但采取浮流养殖的条斑紫菜明显地比在潮间的提早衰老，且藻体增厚、菜质下降。
一定量的营养盐是紫菜叶状体生长所必需的。营养盐丰富的海区紫菜生长快、个体大、颜色深、光泽好; 相反，在贫瘠海区，紫菜个体小、黄绿色。福建省闽南非河口地区坛紫菜因缺氮，易发生绿变病，施肥后可迅速好转; 江苏以北诸省紫菜养殖不能很好发展与海区贫瘠有关。日本试验结果认为，紫菜叶状体正常所需要的氮量为藻体干品的1.2%～1.3%，所需氮源以硝酸氮为最好，氨态氮吸收快，但不如硝酸氮。
叶状体不同部位的生长速度 紫菜叶状体属于散生长，没有明显的生长部。根据实验，藻体不同部位的生长情况也不完全一样，基部3cm以内生长最慢，8～13cm段次之，3～8cm段最快。这是紫菜收剪最适长 度的重要依据。