水产百科

第一节 缢蛏生物学

2023-02-09

Section 1 Biology of Sinonovacula constricta (Lamarck) 分类地位与分布 缢蛏隶属于软体动物门 (Mullusca)、瓣鳃纲 (Lamellibranchia)、帘蛤目 (Veneroida)、蛏科 (Pharellidae)。缢蛏生活在广温低盐的河口附近或内湾的滩涂中。在我国分布较广,北自辽宁、山东,南至广东、福建都有,其中以福建、浙江较广泛养殖。

形态特征

贝壳 缢蛏壳薄,体呈椭圆柱形,略带侧扁。两壳连接处为背部,与背面相对的一面为腹部,背腹最大距离为体高,前端是靠近壳顶的一端,与此相反的一端为后端,前后端的距离为体长。缢蛏高度一般为长度的1/3。壳顶位于背前方的1/3处,其后缘为一短而突出的棕褐色的韧带。从壳顶至腹缘近中央有一倾斜的凹陷沟,为该种的主要特征。两贝壳左右对称,左右壳定位是蛏体前端向下,后端朝上,背面朝前,腹面朝后,左边者为左壳,右边者为右壳。左壳铰合部上有3个主齿,右壳具2个斜列主齿,壳闭合时,左右壳主齿相嵌合 (图1531a)。

足 缢蛏足位于体前端,呈圆柱形,从侧面观似斧状。足肌肉发达,外层为伸足肌层,内层为收缩足肌层。各肌束上下重叠,互相交错,有利于蛏体在穴中不断作升降运动。足被外套膜围绕着,但左右外套膜之间有一个半圆开口,是足向壳外伸缩的出入孔,称为足孔。

外套膜 除去贝壳,一层包住蛏软体的半透明膜称为外套膜 (mantle)。左右两片外套膜合抱形成一个空腔称为外套腔 (mantle cavity)。外套膜在足孔边缘具一列乳突状触手,具有感觉功能。

水管 水管是外套膜后端肌肉分化延长而成的。靠近背侧的为出水管 (outlet pipe),是缢蛏的泄殖出口; 腹侧为入水管 (inlet pipe),是海水及食物进入体内的通道。入水管一般比出水管粗大,其末端有三环触手,而出水管只有一环触手。水管由纵横肌肉组成,伸缩性很强,对外界刺激反应极灵敏,具有高度感觉的功能。

第一节 缢蛏生物学

图15-3-1 缢蛏左壳外形及侧面解剖

a.缢蛏左壳外形图: 1.后端 2.生长线 3.腹部 4.背部 5.凹陷沟

6.韧带 7.壳顶 8.前端 b.缢蛏左侧面解剖模式图: 1.进水管触手 2.进水管 3.出水管 4.肛门

5.后闭壳肌 6.鳃 7.穿过心室的直肠 8.通入围心腔的 肾孔管 9.心室 10.生殖孔

11.通入鳃上 腔的肾管孔 12.韧带 13.生殖腺 14.胃

15.肠 16. 口 17.前闭壳肌 18.晶杆 19.前外套膜触手 20.足部

(仿潘星光,1959)

消化系统 缢蛏消化系统(digestive system)分为唇瓣、口、食道、胃、幽门盲囊、肠、肛门以及消化腺等。唇瓣位于外套膜之前端,前闭壳肌下面,足的基部背面两侧,左右各有内外两片唇瓣。由唇瓣和鳃上纤毛的摆动,把食物向口方向推进。口位于体前端足基部上,食物由口经食道到囊状皱褶的胃,胃内有角质钩形的胃楯,附在胃壁上,胃的后方伸出管状盲囊 (幽门盲囊),盲囊中有水晶棒状物称晶杆,晶杆较粗的一端裸露于胃中,另一端延伸到足基部背侧,晶杆有助于消化作用的功能。包围在胃的外面是棕褐色的消化腺 (肝脏),其分泌液由消化腺管通入胃中,有助于消化。食物在胃内消化后即进入肠内,肠从胃腹方向前,经过4~5次弯曲后,向后延伸到围心腔 (pericardium cavity),下方折向背前方,在胃盲囊和胃交界处的背面又一次曲折,向后成直线为直肠,直肠向后闭壳肌背面伸延,在该肌后缘呈乳突状,末端开口为肛门。未 消化的食物渣滓和无机物等由肛门到鳃上腔经出水管排于体外。

呼吸系统 鳃是主要的呼吸器官,左右各两片,位于外套腔中,鳃的基部悬于内脏块和围心腔腹面两侧。鳃由无数鳃丝 (gill filament) 组成,其内部分布着很多微血管。在鳃丝上长有很多纤毛,纤毛打动使进水流由鳃腔 (branchial cavity) 向鳃内流动,然后经左右鳃间空隙流到鳃上腔,在此刻进行气体交换。除鳃以外,还有很多血管分布在外套膜和唇瓣上,亦可进行气体交换。

循环系统 心脏具一心室、二心耳。心室位于围心腔中央,由四束放射状肌肉支持着。心耳在心室腹面两侧,左右各一个,由网状薄膜构成。缢蛏血液循环开放式,动脉和静脉间没有微血管相连。血液从动脉流到身体各组织中经血窦到静脉。浊血在鳃、外套膜、唇瓣进行气体交换,氧化后的新鲜血液由向心大静脉流到心耳,完成血液循环。

神经系统 神经系统不发达,尚未形成一个集中的神经中枢,仅有神经节。各神经节都有神经伸出。缢蛏神经节有:脑神经节,在唇瓣基部左右各一,稍呈菱形,每侧脑神经节分出四条较粗的神经; 脏神经节,位于鳃的背面,围心腔膜和后闭壳肌交界处之腹面,左右两节并列,略呈四方形。该神经节有五条神经伸出; 足神经节,位于内脏块中,除分出二条较粗的脑足神经连索与脑神经节相连外,还分出数条细 小的神经分布于足的各部 (图15-3-2)。

排泄系统 在围心腔腹侧左右有呈圆管状淡黄色的肾管。肾管一端开口于围心腔,另一端开口在内脏块两侧的鳃上腔中。废物由围心腔通过肾管到鳃上腔经出水管排出体外。

生殖系统 缢蛏雌雄异体 (gonochorism),性腺成熟时,雌的呈乳白色,雄的稍带淡黄。生殖腺 (gonad) 位于足上部内脏块内,肠的周围。生殖腺由滤泡、生殖管和生殖输送管等三部分构成,生殖输送管开口于肾孔附近为生殖孔 (reproductive opening),左右各一,极小,平时不易见到,只有在生 殖季节时可以察出。

缢蛏的生态 缢蛏是穴居动物 (cave animal),生活在风浪小、潮流畅通、有淡水注入的内湾的中潮、低潮区滩涂上。蛏体穴居的深度一般为体长的5~8倍。在洞穴口有由进出水管所形成的两个孔(或称青蛙眼),一般体长为两孔间距2.5~3倍。蛏埕的底质软泥或泥沙混合底质均适合缢蛏生活,但最佳底质结构是表层3~5cm厚的软泥,中层20~30cm厚的沙泥混合 (沙占50%~70%),底层是沙或泥。

我国南北海区温度年变化达40℃,但缢蛏均能生存,属于广温性动物 (eurythermal animal)。一般水温在8~30℃缢蛏均能生活正常。水温降到5℃,缢蛏活动减弱,心脏跳动减缓,在0℃1h内死亡; 水温升高至30℃以上,缢蛏心脏跳动加速,36℃生理机能呈现不协调现象,水温在39℃经2h即死亡,说明缢蛏适温上下限为39℃与0℃。

第一节 缢蛏生物学

图15-3-2 缢蛏神经系统背面 观模式图

1.前外套膜神经 2.外套膜边缘触手收缩肌神经 3.前闭壳肌神经 4.外套膜前闭壳肌神经

5.脑神经节联络神经 6.食道神经 7.脑神经节 8.唇瓣神经

9.胃、生殖腺、肝神经 10.脑足神经节联络神经 11.足神经节

12.内脏神经 13.脑脏神经节联络神经 14.脏神经节 15.鳃神经

16.肾管围心膜神经 17.直肠神经 18.后闭壳肌神经 19.外套膜神经

20.后外套膜神经 21.出水管神经 22.入水管神经 23.后外套膜神经

(仿潘星光,1959)

缢蛏主要生活在内湾或河口附近,该海区盐度变化较大,但缢蛏仍能适应生存,是属广盐性种类。海水比重一般在1.005~1.020,缢蛏均能生长,但以海水比重1.010~1.015生长最适宜。蛏体大小不同,对盐度适应能力略有不同,小蛏较耐淡,在比重1.001的海水中能活10d。缢蛏适盐上限不那么明显,置于比重1.050的海水中两壳闭合,心跳微弱而渐次停止,只能存活一段时间。

缢蛏摄食是被动的,只靠水管伸出洞穴口,通过入水管吸取随水流进入体内的食物,因而它的食料种类是浮游性较弱而易下沉的单胞藻 (unicellular algae) 或底栖硅藻 (benthic diatom)。分析缢蛏食料,主要是硅藻,占饵料生物总数的82.08%,其中小环藻 (Cyclotella) 为最常见,其次圆筛藻(Coscinodiscus)、舟形藻(Navicula)、菱形藻(Nitzschia) 及骨条藻 (Skeletonema) 等也占重要地位。此外,还摄食淡水藻类、原生动物、轮虫、卵、骨针及甲壳动物附肢等。

缢蛏的生长可划分三个时期: 蛏苗生长期系指附着后的稚贝到播种前,历时60d左右,至出苗时体长达1~2cm,比原附着稚贝增长了数十倍; 一龄蛏生长期系指从蛏苗播种后至产卵前,此期生长旺盛期为5~7月,而体重、肉质部的增长高峰期在7~9月。一般经过6个月左右的养殖,体长达到4~5cm,比原播种的蛏苗增长3倍左右; 二龄蛏生长期是指当年产卵过的蛏不收成继续养殖到翌年称之二龄蛏,此期缢蛏的体长和体重的增长均缓慢,比原一龄蛏只增长1倍左右。缢蛏生长的快慢主要与蛏年龄、潮区位置、适宜的温度、丰富的饵料以及合理的播种密度等因素有着密切的关系。

缢蛏的繁殖 缢蛏雌雄异体,经一年生长性腺达到成熟。亲蛏产卵季节在辽宁省于5~6月,浙江、福建于9~11月。亲蛏分期分批产卵 (batch spawning),一年有3~4批,每批间隔12~14d。产卵的次数及盛期有年变化,主要原因与当年亲蛏性腺饱满度 (fullness)、水温、饵料数量等有关。缢坚的怀卵量的多少与个体大小有关,一般体长在5cm性腺饱满的亲蛏怀卵量 (fecundity) 可达100万粒以上,但实际上一次产的 卵数仅为怀卵量的1/3或2/3。据福建九龙江河口区一年蛏的生殖腺发育 (gonad development) 情况的观察,它的发育过程可分五个时期: ①形成期: 内脏块堆积很厚的结缔组织,滤泡沿着结缔组织 (connective tissue)逐渐形成,滤泡壁上的生殖原细胞处在活泼分裂阶段。发育时间6月下旬至8月中旬。②生长期: 内脏块滤泡数量增多,逐渐构成葡萄状,结缔组织相应减少,生殖细胞 (reproductive cell) 增多,可看到少量成熟的生殖细胞。发育时间8月至9月上旬。③成熟期: 生殖腺很饱满,滤泡多而密,分布广,几乎布满整个足上部的内脏团 (visceral mass),并覆盖至消化腺 (digestive gland) 及中肠,人的肉眼可看到大量成熟的精、卵细胞。发育时间9月至10月上旬。④放散期 (产卵期): 成熟的生殖细胞减少,滤泡空腔大,沿着滤泡壁有许多生殖细胞正在向着滤泡腔突出,发育分化形成成熟的生殖细胞。发育时间9月下旬至11月中旬。⑤耗尽期: 肉质非常消瘦,呈半透明,性不明。滤泡壁薄,空虚。生殖母细胞停止形成和发育。时间自11 月下旬以后。

掌握缢蛏的发生规律是半人工采苗 (semiartifical collection) 和全人工育苗 (allartificial collection) 不可缺少的基本知识,有助于在“平畦预报”或人工育苗工作中,了解幼体的各期发育情况,为生产上提供依 据(图15-3-3)。

缢蛏的成熟精子分头、中段和尾部。头部包括核和顶体,其顶体十分独特,由顶体柄与顶体头组成,顶体头位于顶体柄的末端,呈椭圆形,顶体柄远端与核连接,核内染色质高度浓缩呈前后端双凹圆盘; 在头部后端有两个垂直排列的中心粒 (centriole),即近端和远端中心粒,其周围由4~5个 (偶尔6个) 线粒体(mitochondria) 单排围绕着,形成了精子的中段; 由远端中心粒产生的轴丝即是精子的尾部,尾部细长达 50μm。

成熟卵母细胞呈圆形或卵圆形,卵平均长径75μm,短径52.5μm。卵的外面具一层卵黄膜,膜内布满卵黄粒和脂滴。当核膜泡逐渐消失、多数胞器变少时,卵母细胞完全脱离滤泡壁,或仅由一小而狭窄的柄与壁相连。这些特征表明卵母细胞已近生理成熟,卵质已具备了胚泡消失和受精发育的条件。

缢蛏的卵是沉性卵 (demersal egg),其受精卵 (fertilized egg) 是以不等分裂方法进行的。受精卵经过第一、二次减数分裂均出现极体,而后第三次分裂是按水平方向进行的。细胞分裂经过2、4、8、16、32、64个细胞期,进入囊胚期,以后发育至能浮游的担轮幼虫 (trochophora)。在水温22~24℃条件下从受精卵发 育至担轮幼虫需8~9h。

第一节 缢蛏生物学

图15—3—3 缢蛏生活史示意图

1.雄性亲蛏 2.雌性亲蛏 3.精子 4.卵子 5.受精卵第二极体 6.第一次卵裂 (2个细胞期)

7.第三次卵裂 (8个细胞期) 8.第五次卵裂 (32个细胞期) 9.囊胚期 10.担轮幼虫期

11. D形面盘幼虫期 12.壳顶面盘后期 13.匍匐幼虫期 14.稚贝 15.幼苗

缢蛏浮游幼虫可分D形面盘幼虫和壳顶面盘幼虫两个时期: D形面盘幼虫期 (图15-3-3,11),此期具面盘,面盘上纤毛丛生,中央具一束鞭毛,双壳形状如D形,铰合部平直,其个体大小为120μm左右。幼体的食道呈漏斗状,肠呈直管状,已开始摄食。在水温22~24℃条件下,担轮幼虫经过16~18h就发育到D 形面盘幼虫 (veliger); 壳顶面盘幼虫期,D形面盘幼体经过20~24h发育到壳顶面盘幼虫初期 (水温条件同上),此期铰合部中央出现微小隆起的壳顶,肠开始弯曲; 再经过1d时间发育到壳顶面盘幼虫中期,此期壳顶突出铰合线,壳前端钝,后端略尖,壳形呈蛋形; 再经过2d发育,幼虫长到190μm左右进入壳顶面盘幼体后期,此期壳顶更为突出,铰合线后缘有韧带,出现管状弯曲的鳃雏形,足似斧头状,能伸缩活动,足基 部有眼点。

匍匐幼虫期,壳顶面盘幼虫后期经过1d左右的发育,幼虫长到210μm左右,面盘开始萎缩,活动能力减弱,由面盘和足交替进行活动,逐渐过渡到靠足匍匐爬行。稚贝,面盘退化,足部为惟一运动器官,仍有眼点和平衡囊。水管开始形成,由单管发育到双管。此期在水温25℃下经32d的发育可长到230μm以上。幼苗,眼点退化消失,壳形和内部结构均与成贝相似。此期经过100d左右的发育长到2mm以上,达商品苗 (commercial spat)。