第一节 鲍生物学特性

Section 1 Biological Characteristics of Abalone

分类地位与形态特征 鲍属于软体动物门 (Mollusca)，腹足纲 (Gastropoda)，前鳃亚纲 (Prosobranchia)，原始腹足目 (Archaeogastropoda)，鲍科 (Haliotidae)。该科动物只有一个鲍属 (Haliotis)。现存的约有70个种与已发现的19个化石种 (Lindberg ，1992)。以往分类多从形态学角度，近代采用分子细胞生物学 (molecular cytobiology) 方法发现有些亲缘关系与以前的认识不同。Brown (1992) 认为，在现有鲍属内种间的差别比一般动物的属内关系的差别要大，因此有必要进一步研究重新划分属。通过检查鲍的染色体，至少可把它们分成三个群： 2n=36，如皱纹盘鲍、盘鲍、大鲍与美国的黑鲍; 2n=32，如杂色鲍、多变鲍(Haliotis varia Linnaeus) 与平鲍 (Haliotis planata Sowerby); 2n=28，如欧洲的疣鲍。

该属动物在外形上有如下共同的特点： 具一片耳状扁平的石灰质外壳 (贝壳)。体螺层极大。在靠近壳口的左前缘有一列小孔，称呼水孔，其开孔数目因种而异。壳外表 (背) 面的颜色因不同的种与食物而不同。壳内表面 (珍珠层) 光滑，有鲜艳的光彩。头位于身体前端，在头部背面两侧各有一对细长触角与粗的眼柄 (eyestalk)，一对黑色眼点生于眼柄的顶端。头部腹面有一发达的吻，中央有纵裂的口。足位于腹面，大而扁平，几与壳口相等。我们所食的 “鲍鱼” 就是它足部和与贝壳相连接的肌肉。约占身体全重的40%[贝壳约占40%，内脏团 (visceral mass) 约占20%]。足分上足、下足。上足边缘生有许多上足触角、上足小丘; 下足中央呈盘状，其背部连接贝壳的称右侧壳肌。不同种足部的肌肉颜色深浅不同，如皱纹盘鲍色浅，大洋洲的虹鲍、橘红鲍色较深。公认以色浅的商品质量高。外套膜为包围软体部背面的一层薄膜，其内缘与右侧壳肌相连; 外缘游离。外套膜在左前侧贝壳的出水孔处有长的裂缝，黏液腺、肾与肛门均位于此，因而是呼吸、交换海水、排泄及生殖产物的出口。外套膜具有分泌钙质形成贝壳的特殊功能。内脏囊于右侧壳肌的后缘，块状; 在其末端呈角锥状 (称角状器官)，游离而紧贴于右侧壳肌的后方至右后方，主要为消化腺 (digestive gland)，呈深绿褐色。在繁殖期消化腺被性腺所包围 (Crofts，1929; 猪野，1952; 梁羡园， 1959)。

图15-1-1 鲍去壳后的背面观

(仿Cox，1962)

1.头触角 2.眼 3.眼柄4.鳃 5.外套膜 6.上足 7.足

8.右壳肌 9.上足触手 10.角状器官

图15-1-2 鲍内部构造

(仿Cox，1962)

1.左唾液腺 2.右唾液腺 3.左口腔袋

4.右口腔袋 5.左食道袋 6.右食道袋

7.食道 8.肛门 9.肠 10.心脏在肠子的位置

11. 消化腺 12. 1胃 13.内脏螺旋 14. 2胃

自然分布 鲍类动物为全球性分布，尤以热带西太平洋、大洋洲、日本、南非及东北太平洋沿岸较多。但在北美的大西洋沿岸与南美的东西两岸均没有鲍的分布 (在智利、秘鲁生产一种腹足类Concholepas concholepas Brugiere，俗称Loco，其足部肌肉很大，但肉质差)。一般来说，温带海区多为大型种类，热带海区为小型种类。在日本、北美与南非，鲍数量的增减通常是和该海区是否出现丰富的大型褐藻相一致 (Cox，1962; Lindberg，1992)。鲍的垂直分布自潮间带直至400m以下 (Lindberg，1992)，但大多数是在数十米水 深之内。

人们习惯上以个体大的与产量高的鲍为经济种，但也有个体小但产量高或生长快的作为经济种类，如杂色鲍、耳鲍。全球重要的经济种类有十多种 (表1511)。我国辽宁、山东沿海的皱纹盘鲍，南方沿海的杂色鲍、九孔鲍、耳鲍为经济种，此外尚有平鲍、多变鲍、羊鲍 (Haliotis ovina Gmelin) 与格鲍(Haliotisclathrata Reeve)。除皱纹盘鲍外，其他皆为小型种 (吕端华，1978; 戴仁祥、巫文隆，1989)。

表15-1-1 鲍属主要经济种的产地、分布与个体大小

(续)

栖息环境与活动习性 在环境条件中，水温是限制与影响种的地理分布重要因子。依生活海区的温度条件，鲍可分为寒温带种、亚热带种与热带种。鲍属狭盐性动物 (stenohaline animal)，因而在某一地理区域内，盐度是限制鲍分布的另一重要环境因子。自然海区生活的盐度范围大多在30‰～35‰。自然海水中高盐度不会是限制因子，而低盐会有致命的威胁。猪野 (1952) 试验西氏鲍的胚胎发生的最适盐度在30.8‰～36.3‰。Nakanishi (1976)试验皱纹盘鲍在盐度26‰时部分鲍的心率有所下降，但3h后又恢复正常。台湾九孔鲍受精卵在盐度27‰以上时发生正常 (陈弘成等，1979)。杂色鲍的成体在盐度下降至20‰时无法生存，在盐度25‰时60d后才出现死亡，表现对不适的临界盐度 (critical salinity) 反应迟缓的特点; 另外，在盐度30‰为最适，在更高的盐度下其摄食率开始下降 (杨鸿禧等，1989)。鲍对盐度适应范围的上下限略有些差别，这和温度一样，主要是受长期所生活海区环境条件的影响。

食性 鲍为草食性动物。从浮游面盘幼虫 (veliger) 进入匍匐期不久便开始舐食附着于基质上微型的单细胞海藻，如硅藻、绿藻及藻类的孢子等。几个月后，当壳长达5～8mm后，便开始摄食嫩的大型海藻，此后终生以食大型海藻为主，有时亦舐食硅藻等。可作为鲍饵料的大型海藻很多，包括褐藻、红藻与绿藻类。从我国北方海区采捕的皱纹盘鲍(张立言等，1982)、日本千叶县海底的盘鲍 (猪野，1952) 与美国加州产的几种鲍 (Cox，1962; Leighton等，1963) 的胃含物检查表明，主要为当地海区占优势的褐藻类，此外还 混有红藻与绿藻。

海区调查与实验均表明，鲍对食物有明显的选择性。它随着鲍的个体大小、海藻的化学成分、同一种海藻的老嫩程度、环境中海藻的自然分布历史与不同种的鲍而有所区别。聂宗庆等 (1985) 对皱纹盘鲍成体的摄食选择性进行了系列试验，表明它最爱吃褐藻类的裙带菜 [Undaria pinnatifida (Harv.)Suringar]、海带(Laminaria japonica Aresch.) 与巨藻 [Macrocystis pyrifera (L.) Ag.] 幼嫩的藻体。Leighton (1968)认为，因褐藻中含有大量的褐藻酸钠，即使稀释至1/200万的浓度，仍然可以对鲍产生诱食作用。Sakata等(1992) 从裙带菜的提取物中分离出的双半乳糖双脂酰胆碱与缩醛磷脂酰胆碱是使鲍嗜食的诱导物质。与之相反，在大洋洲产的光滑鲍、虹鲍、澳洲鲍只食红藻，只有在夏秋季红藻很少时，才食褐藻 (Shepherd，1973; Poore，1972)。

通过对海藻的化学分析与外形特点比较，Shepherd (1992) 指出澳大利亚出产的褐藻，体内大多含有较高的酚物质 (而红藻不含酚) 与具有革状靭性的表皮，因而鲍不喜欢摄食。其中只有Lobospira bicuspidata(网地藻目) 含酚量低、外皮嫩，所以才被摄食。这种选择性在幼鲍期选择范围较宽，随着年龄增长而变得窄小与单调 (富田，1972; 聂宗庆，1989)。

选择性与饵料效率或饵料的营养成分并非完全统一。菊地 (1967) 用20种海藻喂养皱纹盘鲍幼鲍，其中裙带菜的被选食率最高，但饵料效率仅5.3，而对饵料效率最高的蜈蚣藻 (Grateloupia sp.) 9.5、孔石莼(Ulva pertusa kjellm.) 8.0等的摄食率并不高。美国黑鲍最喜欢摄食Egregia laevigata (翅藻科褐藻)，但它比巨藻、鹿角菜 (Pelvetia fastigiata) 与杉藻 (Gigartina canalicula) 的增重值低许多 (Leighton，1968)。

鲍通常在夜间觅食，但在饥饿状态下白天也摄食。摄食率随水温条件、喜好程度及鲍的种类与个体大小等而有较大的差别。水温、饵料最适时摄食量最大。水温8～24℃是皱纹盘鲍成体旺盛的摄食期，其中在初夏的繁殖期有一下降; 冬季水温降至7℃摄食量明显下降，3℃以下时停止摄食 (聂宗庆等，1985)。在平均水温10.9℃时日摄食率为7.5%，16.5℃时为14.7%，20.3℃时为17.6% (酒井，1962)。这表明温度对摄食率的影响是很大的。随年龄的增长，鲍摄食率明显下降。我妻隆介等 (1977) 使用同样的饵料对不同大小的皱纹盘鲍试验其摄食率与壳长的关系，得出2<R·L<4 (R·L=3)。R为日摄食率，L为壳长。

食草动物消化食物要比食肉动物时间长，具有长的消化道。富田 (1972) 使用蛎菜 (Ulva conglobatakjellm.) 投喂皱纹盘鲍，然后每隔1h检查消化道，要经3～4h 蛎菜的大多数细胞才被破坏，细胞质被消化;未被吸收的细胞壁在5～6h后几乎全被送入肠内。鲍耐饥饿的能力较强，Carefoot等 (1993) 试验堪察加鲍经6d饥饿，消化腺中糖元消耗殆尽，血糖的水平降到只有正常值23～27μg/ml之一半左右。饥饿第27d足部肌肉亦耗尽糖元，但对肥满度仍无明显变化。Leighton等 (1963) 用黑鲍试验，不投任何食物时，第2个 月末体重急剧下降至12%～24%时出现死亡。

鲍壳外表面颜色因种类、摄入食物与周围环境的附着生物而异。大多数种类呈红褐色或绿褐色，与周围环境的岩礁或海藻颇近似的保护色。但不同种的鲍却有自己相对稳定的颜色。如Leighton指出同样都摄食巨藻，黑鲍显暗蓝色，红鲍呈暗红色，粉红鲍却呈暗绿色至浅红褐色 (Cox，1962)。但亦发现皱纹盘鲍与杂色鲍当投喂褐藻、绿藻或掺入褐藻粉配制出的饲料时，它们长出翠绿色; 用红藻或其粉配制的饲料，长出深红色，可见饵料因子亦起着重要的作用 (聂宗庆等，1986)。作者还发现在皱纹盘鲍中出现少数突变，壳呈浅红黄色，任何饵料都不能使之改变，而且它还可以遗传给下一代。

生长 对于变温动物(poikilothermal animal) 来说，外界因子中没有比温度更重要，与之相配对的是食 物的供应情况。

在适温范围内，随着水温的上升，各种鲍表现较活跃，摄食量增加、生长加快。其最高的生理活动速率往往是接近适温的上限。菊地 (1963) 试验皱纹盘鲍1～2mm的幼体，在水温10℃以下不生长，在10～25℃内，水温越高，生长越快; 但当壳长达10mm以上时，生长温度的下限延伸至8℃左右，上限却下降至20℃左右，超过20℃时生长减慢。浮与菊地 (1984) 用8.2～22.4℃水温 (分成6个梯度) 养殖73.5～79.7mm的皱纹盘鲍，以14.3～22.4℃生长较好，其中以 17.1℃与20.1℃两组生长最 快 (表15-1-2)。

表15-1-2 我国产三种鲍成体期的生活、生长温度(℃)

种 类	生活水温	生长快的水温	备 注
皱纹盘鲍	2～28	14～22
盘 鲍	4～29	14～22	引进后已在我国生活
杂色鲍	9～32	23～28	幼苗忍受低温在13℃以上

食物是动物生长的物质基础，在适温条件下，各种酶活力加强，其强度与生长适温是一致的。此时若能提供嗜食性高、营养丰富的优质食物，鲍生长就会加快。因此，温度与饵料是促进鲍生长的外界重要因子。在温差变化大的温带海区，这样的季节在一年里只有几个月的时间，在人工养殖时必须充分利用它。

生长通常是以壳 (体) 长与体重的增长表示，但体重呈季节性变化。通过大量取样测量、计算后，可得到壳长与体重以及壳宽的标准公式 (在不同海区，自然鲍与养殖鲍之间有些差别)。当知道二者中之一，便 可计算出另一未知数。

表15-1-3 三种鲍的体重与体长关系式(g，cm)

鲍生长缓慢，在自然海区大多数种类在第1～2年，平均每年生长约2cm，以后逐年减少，也有少数种生长较快。例如，光滑鲍第一年可长到40～50mm (Shepherd等，1983); 广东杂色鲍一龄长25mm，二龄48mm，三龄63mm，四龄68mm，五龄72mm(杨瑞琼等，1985); 台湾九孔鲍一龄可达41～43mm，二龄58mm，三龄70mm，四龄78mm(戴仁祥等，1989)，可算是鲍类动物中的佼佼者。此外，热带的耳鲍生长也很快，一龄可达40mm以上，这种鲍壳很薄，含肉量达85% (Jarayabhand等，1996)。