水产百科

第二节 亲鱼、受精卵与早期发育

2023-02-09

Section 2 Brood fish,Fertilized Eggs and Early Development for Japanese sea bass亲鱼 性成熟的亲鱼(brood fish)是人工育苗(artificial seeding rearing) 的首要条件,当前解决亲鱼主要有三个途径。产卵场(spawning ground)采捕天然性成熟亲鱼,即随船出海,采集性成熟已达Ⅴ期的亲鱼,在现场进行人工授精 (artificial fertilization),然后经洗卵、装袋充氧,运回育苗场 (nursery ground)。此法简单易行,但在产卵场规模较小,性成熟亲鱼较少的海区,要求同时都能捕到性成熟达V期的雌雄亲鱼,有相当难度。补救办法是带冰瓶出海采集成熟精液,待取得成熟雌鱼时,再挤卵进行人工授精。采捕天然亲鱼,经过强化培育或注射性激素促熟等措施,以取得性成熟精卵。此法是对在非产卵期捕获已达性成熟年龄的活鱼,经驯养而成。但要实现自然产卵有时仍有一定难度,往往需采取注射性激素等办法促熟。人工培育亲鱼,即采用人工繁殖苗种或自然捕捞苗种,经2~3年以上养成 (growout) 的人工亲鱼。因已适应人工饲育环境,可实现自然产卵 (spontaneous spawn),这是人工育苗解决亲鱼来源的主要途径。关于花鲈亲鱼的培育有多种方式,日本自70年代初就成功地促使海水网箱培育的亲鱼自然产卵。以后又在陆上水泥池中直接养成,通过人工授精,也获得了满意的结果。利用淡水鱼池养殖的亲鱼,其性腺也能正常发育,通过催产,人工授精,也能取得较好的结果。

人工催产与人工授精 当海上捕获未成熟或人工驯养的未成熟亲鱼,挑选身体健康,腹部较肥满的亲鱼,分别用人体绒毛膜促性腺激素 (human chorionic gonadotropin,HCG),按体重以200IU/kg (兽用) 剂量,隔日3次腹腔注射 (intraperitoncal injection),处理后2~4d即可进行人工采卵 (artificial egg collection)。具体时间依亲鱼性腺成熟状况而异,略有早晚。据伏见徹(1976) 报道,注射30尾,采卵11尾,每尾采卵量波动范围为5万~33万粒 (体长37.7~58.5cm,体重900~3 100g),约占怀卵量(brood amount)的1/3~2/3,但孵化率 (hatching rate) 差异较大,高的可达70%左右。此外在注射人体绒毛膜促性腺激素 (HCG)的同时再配用促黄体释放激素类似物 (luterinizing release hormoneanalogue,LRHA),效果将更好。性腺发育至V期的成熟亲鱼即可进行人工授精。操作时先将亲鱼提起,腹部向下,缓缓推挤腹部,将成熟卵挤入光滑容器内,然后尽快加入精液,搅拌均匀,静置5min左右,加海水冲洗至水清为止。

受精卵运输 一般采用塑料袋运输,将塑料袋装入1/2的过滤海水,按每升水2万粒左右的密度,充入氧气,扎紧袋口。运输途中要严格控制温度温差,一般不应超过1~2℃;为了防止充氧袋内水温上升,可采 取以下几个措施:使用保温车;将充氧袋放入较大装水的帆布桶内;可在袋子周围放些冰块或其他降温材料。

早期发育 花鲈的卵子为分离的球形浮性卵 (pelagic egg),卵膜 (egg membrane) 较薄,光滑透明,具韧性。受精卵卵径 (egg diameter) 较大,1.22~1.45mm,油球1个,呈橘黄色,油球径0.34~0.38mm,其卵径及油球径的大小,通常天然受精卵要比人工受精卵略大。在水温11~16℃ (主要在12~13℃) 需经108h开始孵化,至120h(即5d) 孵化结束,花鲈的胚胎发育过程如图13-4-2。但发育速度与温度有密切关系。日本九州在14~18℃需4~4.5d孵化; 在水温18~21.2℃,盐度31‰~34‰的条件下,一般仅经50h左右即破膜孵化 (表13-4-2)。盐度对胚胎的发育也有明显的影响; 据郑镇安等 (1993) 实验,盐度低于25‰时,其孵化率明显的降低,而且孵化时间长,仔鱼形态及体质也受影响。因此花鲈受精卵发育需 要较高的盐度。

表13-4-2 花鲈胚胎发育过程

(郑镇安,1993)

受精后时间 (h:min) 水温 (℃) 发育阶 段 受精后时间 (h:min) 水温 (℃) 发育阶段
0 1:15 1:50 2:15 2:50 3:55 5:20 11:50 20.8 20.8 20.8 20.8 20.8 20.8 20.2 18.5 受精卵 2细胞 4细胞 8细胞 16细胞 64细胞 多细胞 囊胚期 16:30 18:20 21:10 23:00 25:40 35:40 40:55 50:40 18.0 19.0 19.6 20.2 20.2 18.0 18.3 21.0 原肠前期:胚环形成 原肠中期:1/2的卵黄内陷为囊胚层 原肠晚期:神经泡出现,卵黄内陷为原肠胚 胚胎形成 库氏泡及眼泡形成 开始有心跳现象 胚动期 开始脱膜孵化

仔、稚鱼的发育 初孵仔鱼全长3.53~4.28mm,头部紧贴在卵黄囊的前上方,油球位于卵黄囊前端;消化管(digestive canal)细而平直、较短; 胸鳍小、呈叶芽状,各奇鳍呈膜状,连在一起; 鱼体中部两侧有 树状黑色素斑。静止时仔鱼卵黄囊朝上平躺于水面,偶作间歇性窜动。仔、稚鱼各发育阶段的形态如图13- 4-2。

第二节 亲鱼、受精卵与早期发育

图13-4-2 花鲈卵和仔鱼的发生

1.受精卵 2.___细胞期 3.八细胞期 4.高囊胚期 5.原肠胚期 6.胚体雏形

7.胚体绕卵黄1/2 8.孵化前期 9.初孵仔鱼 10.孵后17h仔鱼 11.孵后34h仔鱼 12.体长 13. 70mm仔鱼

(万瑞景)

第1d: 仔鱼 (larva fish) 全长3.92~4.25mm,卵黄囊收缩2/5,油球略缩小,鱼体两侧黄色素明显,并布有树枝状或点状黑色素细胞 (melanophore)。肌节19+18=37。静止时,仔鱼头部朝下悬挂于水层中。第2d: 仔鱼全长4.42~4.72mm,卵黄囊缩小1/2~2/3,油球缩小1/3,仔鱼活力增强。第3~4d: 仔鱼全长4.57~4.92mm,口开启,眼出现黑色素 (melanine),消化道变粗。第5~8d: 仔鱼全长4.81~5.14mm,卵黄囊仅剩残余,消化道开始盘旋,能蠕动。黑色素细胞从头部至尾部的背腹分布,但细胞数目减少。尾原基出现,仔鱼转为平游,开始摄食双壳类幼体 (bivalve larva) 和轮虫(rotifer)。第9~12d:仔鱼全长5.10~5.82mm,体表黄色素颗粒减少。其主动摄食能力增强。第13~15d: 仔鱼全长5.26~6.80mm,鳔泡形成,脊索平直,体侧黑色素丛出现,避强光。第16~17d: 仔鱼全长6.50~9.06mm,口裂增大,上下颌具细齿,鳃耙出现。黑色素集中鱼体背腹两侧,尾鳍条出现。鱼苗活泼,可摄食卤虫无节幼体 (brine shrimp nauplius)。第21~25d: 仔鱼全长8.70~11.70mm,脊索 (notochord) 末端向上弯曲,尾鳍条14~16枚,鳃盖(gill cover) 后缘具小齿。鱼苗强烈摄食卤虫无节幼体。第26~40d: 仔鱼全长9.20~15.50mm,头部增大已颇似幼鱼,除腹鳍条外,各鳍鳍条发达,第二背鳍条12、臀鳍条8,前鳃盖骨后缘出现5+8个小棘。从背鳍和臀鳍基部至尾基浓密排列着黑色素胞,同时沿体侧中线亦布有黑色素胞。鱼苗除摄食卤虫幼体外,还大量摄食桡足类 (copepod)。第41~60d: 稚、幼鱼全长13.20~28.00mm,腹鳍形成; 第1背鳍9枚棘,第2背鳍为4棘13软条; 臀鳍2棘9软条,并趋于定数。前鳃盖骨后缘小棘与鱼体相比开始缩小,全长25.00mm以上个体的体侧开始出现栉鳞并出现侧线,直至全身披鳞,变态完成,从稚鱼进入幼鱼期,鱼苗 能摄食糠虾肉糜和鱼肉糜。

上述是在适温条件培育的结果,所以早期发育的各阶段速度快,而在自然海区中,由于是在低温条件下,所以发育滞缓,直到第二年4月初出现在近岸时的体长还仍只有12~15mm。