水产百科

第一节 多倍体概念的提出——历史沿革及现状

2023-02-09

Section 1 Original of the Concept of Polyploid——the History and Current Status of Fish Polyploid Studies多倍体 (polyploid),最早由德国学者Winkler于1916年提出,系指生物体体细胞中含有超过二个染色体组的个体。一般情况下,自然界中生物体 (几乎所有的高等动物和半数以上的高等植物) 内细胞的染色体都是配对的,即染色体为双套,因而称之为二倍体 (diploid),是由各具有一套染色体的精、卵受精后形成的。相对于二倍体,多倍体含有三个、四个或更多的染色体组,而依次被称为三倍体 (triploid)、四倍体 (tetroploid)和五倍体 (pentaploid) 等。实际上,天然多倍体在高等植物中相当普遍,并有许多人工多倍体的作物品种。近几十年来人们陆续在低等脊椎动物包括鱼类、两栖类和爬行类中发现了不少天然的多倍体物种,如北美的胭脂鱼科鱼类是四倍体类群; 美洲齿泽蟾[Odontophrynus americanus (Dumeril et Bibron)] 是个四倍体物种,4n=44; 爬行动物中,鞭尾蜥 (Cnemidophorus uniparens) 是三倍体物种,3n=69等。与同种的二倍体相比较,多倍体在形态上有一定的特点: 个大、变异大、分布广、高产、抗病力强、能忍耐各种环境条件,具有较优良的遗传特性。由此,研究者们尝试着借助于人为的方法诱导多倍体动物。最早的成功实验是Fankhauser和Griffiths在本世纪30年代末进行的两栖类三倍体的诱发,鱼类中则是日本学者牧野和小岛1943年首先在鲤鱼 (Cyprinuscarpio Linnaeus) 中获得了三倍体,其诱导途径是对受精卵进行冷休克处理产生了二倍体卵 (2n),与正常精子(n) 结合获得三倍体鲤鱼,他们同时还对此进行了细胞学观察,这一实验不仅可以作为鱼类三倍体人工诱导研 究的开端, 也为以后的广泛和深入研究提供了理论基础。1945年Sv第一节 多倍体概念的提出——历史沿革及现状rdson成功地诱导几种鲑鳟鱼类的三倍体,得到了少量的三倍体囊胚。Swarup (1956、1957、1959) 不仅用低温诱导了三刺鱼 (Gasterosteus aculeatus Linnaeus) 的三倍体,并饲育得到了性成熟个体,因此他应该是第一位系统地进行鱼类三倍体研究的学者。英国学 者Purdom (1972) 用北欧海产经济鱼类鲽 (Pleuroneetes platessa Linnaeus) 与川鲽[Platichthys flesus(Linnaeus)]杂交,获得了异源三倍体,同时进行了四倍体的人工诱导。自那以来的30余年中,由于多倍体诱导方法简单,不需要使用特殊仪器设备,易于操作,若和性控、选育、克隆育苗等其他遗传技术结合可以产生新的品种,并期望能培育出具有生长快、抗病力强、成活率高和饲育管理容易等优良品性的种苗,因而开展的很广泛和深入,进展也很快,受到了许多国家和整个国际社会的重视,并投入了很多资金。

多倍体的研究已先后在湖鳟、虹鳟、三刺鱼、鲽、川鲽、大菱鲆、牙鲆、草鱼、鲢、鲤、大西洋鲑、尼罗罗非鱼、黑鲷和真鲷等40余种鱼中进行了研究并获得成功,其中海鱼类也已近20种 (表1141),并且不断有新的鱼种被研究。有些鱼种的多倍体培育已进行生产应用,并取得了明显的经济效益。如三倍体虹鳟上市 由于不受性成熟影响而提高了规格; 三倍体草鱼苗种在美国天然水域中的放养既可用其除草又能防止大量繁殖 破坏生态平衡; 全雌三倍体虹鳟由于其优良品性而在加拿大商品化; 三倍体技术在渔业资源管理中也占据着越来越重要的地位。四倍体诱导的目的,是期望它能和二倍体交配产生出三倍体。另外,由于四倍体鱼具有四个等位基因,重组形式变化多,自交纯合速率变慢,从而变异性增大,适应性增强,在遗产育种上也具有重大意义,因而四倍体鱼的人工诱导将会成为培育鱼类新品种的一条有效途径 (马涛等,1987)。我国多倍体鱼类的研究开始于1976年 (湖北水生所第二室育种组家鱼研究小组),以后的20多年,也主要集中在淡水鱼,其中有四种鱼类的三倍体已具有了生产能力和应用潜力,如鲤鱼正在进行三倍体实用化的试验。四倍体鱼类也已诱导产生,采用的方法有热休克、水静压以及冷休克和水静压的结合。国内海水鱼有关研究还很少,仅有黑鲷、 牙鲆三倍体; 真鲷三倍体和四倍体等的基础性研究和探讨。

表11-4-1 鱼类三倍体、四倍体人工诱导操作实例 (以海水鱼为主)

  鱼 名 作者和时间 诱导方法 结 果
三倍体 鲽、鲽与川鲽杂种 虹鳟 大麻哈鱼 大麻哈鱼 大麻哈鱼 大麻哈鱼 美洲红点鲑 真鲷 黑鲷 牙鲆 Purdom,1972 Chourrout等,1996 Allen等,1979 Benfey,1984 Johnstone,1985 Johnstone,1989 Dube等,1991 荒川,1987;木村,1992;Sugama,1992 尤锋,1991;北村,1992 尤锋,1995;长崎,1987;田烟,1989;高 山,1992;Kim 等,1994 冷休克 二倍体和四倍体杂交 细胞松弛素B 水静压 热休克 麻醉剂 热休克 冷休克 冷休克 冷休克 三倍体成鱼 三倍体幼鱼 嵌合体仔鱼 三倍体 三倍体 三倍体 三倍体幼鱼 三倍体幼鱼或成鱼 三倍体幼鱼或成鱼 三倍体幼鱼或成鱼
四倍体 牙鲆 水晶彩鲫 虹鳟 鳙 草鱼 草鱼 尼罗罗非鱼 莫桑比克罗非鱼 高山,1995 桂建芳等,1991 马涛等,1987 洪云汉,1990 湖北,1976 Cassani等,1990 Myers,1986 Myers,1986 水静压 水静压 热休克 热休克 冷休克,秋水仙碱 热休克、水静压 水静压结合冷休克 水静压结合冷休克 四倍体稚鱼 四倍体 四倍体幼鱼 四倍体 四倍体幼鱼 四倍体幼鱼 四倍体幼鱼 四倍体幼鱼