Section 2 Propagation of Trachidermis fasciatus Heckel繁殖习性 松江鲈的亲鱼在11月游向河口，进入浅海中产卵，产卵盛期在2～3月，我们在黄海南部潮间带的蛎牙礁找到过一个产卵场 (spawning bed)，卵产于该礁的牡蛎壳的洞穴顶部，从该礁直接掰下了卵块，并发现雌鱼产卵后即离开洞穴移向沿岸近处，而雄鱼则留在洞中护卵，护卵结束后亦离开产卵场。雌鱼的怀卵量 (fecundity) 为5 100～12 800粒。产出的卵具有很强的黏性，结成团块，呈橘红、橘黄色和淡黄色，卵径为1.48～1.58mm。受精卵在4～14℃水温条件下，约26d左右孵化出仔鱼，刚孵化的仔鱼 (larvalfish) 全长5.3～6.3mm，偶而作上下的垂直运动，其余时间静卧水底，每年4～6月幼鱼溯河而入淡水。
亲鱼的降海洄游 松江鲈于5～6月由浅海经河口向淡水上溯生长育肥，至11、12月开始移向河口，再由河口移向浅海，进行降海产卵洄游。笔者等曾在靠近河口的水闸附近逐月采捕正在作此种洄游的松江鲈亲鱼，发现在开始阶段雄鱼的数量较多，雌鱼的数量较少; 随后雌鱼的数量逐渐增多，雄鱼的数量相对减少， 降海洄游 (seaward migration) 期间性比的变化如表5-6-4。
表5-6-4 松江鲈降海洄游期间性比的变化
| 性 别 | 11月 | 12月 | 1月 | 2月 | ||||
| 尾数 | % | 尾数 | % | 尾数 | % | 尾数 | % | |
| 雄(♂) 雌(♀) | 25 5 | 75.76 24.24 | 260 150 | 63.41 36.59 | 150 245 | 37.97 62.03 | 15 31 | 32.61 67.39 |
从表5-6-4可以看出，松江鲈在降海洄游时雄鱼开始得较早些，雌鱼则较晚些。根据性腺发育的观察，在11月份降海洄游开始时，雌鱼的卵巢和雄鱼的精巢均为Ⅲ期，12月份有些雌鱼的卵巢和雄鱼的精巢开始发育至Ⅳ期，但尚未达到成熟的阶段，这说明松江鲈的性腺是在洄游入海的过程中逐渐成熟的。到达产卵场时雄鱼的精巢已发育至Ⅴ期，从组织切片中观察到精巢 (spermary) 中充满精子 (spermatozoon)，呈水流状排出; 雌鱼的卵巢发育至Ⅳ期末，发情时迅即发育过渡到Ⅴ期，切片观察可以看到滤泡膜破裂，卵子在 排出。
产卵场 如前所述，我们发现黄海南部的蛎牙礁是松江鲈的一个产卵场。蛎牙礁长15km，宽1km，位于潮间带，有牡蛎壳堆积，潮涨时被海水淹没，潮退时露出水面。由于牡蛎蛎壳凹凸不平，重叠堆积形成洞穴。正像天然产卵巢穴，松江鲈钻入其中进行繁殖。在蛎牙礁中采到的亲鱼经我们解剖观察，在2月下旬时，多数雌鱼即将产卵，少数正在产卵之中或已经产过卵，3月中旬则多数已产过卵，少数即将产卵或正在产卵。因此我们认为松江鲈在自然界的产卵期应该是在2月中旬到3月中旬，产卵盛期约在2月底到3月初，此时天气寒冷，水温为4～5℃，盐度为30‰～32‰。
松江鲈产卵在牡蛎壳堆成的洞穴中，洞穴的底部覆盖着少量泥沙，洞口的方向多数朝南，洞的大小一般仅容一手伸入，有的洞口退潮 (ebbtide) 后留有少量海水，有的则无海水，但较潮湿。所产卵粒黏在洞穴的壁上。卵呈黏性，相互紧黏结成块状，卵粒呈淡黄色、橘黄色或橘红色。我们曾调查了77个松江鲈产卵的洞穴，每一洞穴均有一尾雄鱼守护在卵块的下方，仅在其中9个洞穴中同时捕到雌鱼和雄鱼各1尾，估计正在产卵。有时在一个洞穴中采到的卵块甚大，且具有2～3种不同的颜色，胚胎发育程度也不一致。我们认为1尾雄鱼可能配数尾雌鱼。雄鱼留守在洞穴既是保护卵块，又有可能是在等候另一尾雌鱼进入洞中产卵。
松江鲈在繁殖期间不摄食，经过降海洄游与繁殖之后亲鱼非常瘦弱，体重明显减轻。平常在淡水中时肝脏呈乳白色，平均占体重的8.5%，储藏着大量的肝糖; 肝糖的含量在洄游过程中随着鱼体的激烈运动而逐渐减少，经过繁殖而消耗殆尽，肝脏的平均重量减至体重的3.3%，颜色逐渐变为紫红色。繁殖后的亲鱼移向沿海近处索饵，3月份至5月份我们在南通团结闸海边捕到大量的松江鲈，对其性比变化与摄食情况作了分析，见表565。可以看出雌鱼产卵后在3月份即离开产卵场，故在海边可捕获甚多，而此时雄鱼尚在护卵，尚未离开产卵场，因而捕获极少。 4月份雄鱼护卵结束后亦离开产卵场，故捕获增多。5月份雌鱼和雄鱼的捕获量均逐渐减少。到6月份时在海边 已极少捕到。
表5-6-5 繁殖后捕得的松江鲈的性比变化和摄食情况
| 月 份 | 性 比 | 摄食情况 | ||
| 雌(♀) | 雄(♂) | 空胃 | 胃充实 | |
| 3 4 5 | 443 33 11 | 4 110 11 | 279 87 12 | 168 56 10 |
胚胎发育和仔鱼形态
松江鲈的怀卵量为5 100～12 800粒，受精卵呈橘红色、橘黄色或淡黄色，黏性很强。卵径1.48～1.58mm，原生质集中于动物极。植物极除含卵黄粒外，尚有一定数量的大小不等的透明油球。松江鲈的卵裂和囊胚阶段与鲤科鱼类相似，但原肠胚以后因卵黄丰富，原生质含量较少，其发育和鲤科鱼类有着明显的差别。由于卵黄丰富，胚盘下包缓慢，因而在原肠胚还未结束时胚体就已形成，胚孔封闭期脑泡即开始分化，眼泡亦已明显。尾芽期的脑泡已明显分化为前脑、中脑和后脑三部分，耳囊明显。
表5-6-6 松江鲈的胚胎发育 (水温4～14℃)
| 发育时期 | 距受精时期 | 主 要 特 征 |
| 2 细 胞 期 4 细 胞 期 8 细 胞 期 多 细 胞 期 高 囊 胚 期 低 囊 胚 期 原 肠 早 期 原 肠 中 期 原 肠 晚 期 | 约9h 约11h 约13h 约1d22h 约2d20h 约3d10h 约4d6h 约5d10h 约6d5h | 第一次卵裂，胎盘分裂为二个大小相等的细胞 第二次卵裂，形成四个细胞 第三次卵裂，形成八个细胞，排成二行，每行四个 经过多次分裂，细胞越分越小，排列成桑椹状 细胞界限不清，胚盘约高出卵黄1/5 胚盘开始向卵黄部分下包，逐渐变低 胚盘下包1/4，胚盾开始形成;下包至1/2，胚盾更明显 胚盘下包2/3，胚盾延长 胚盘下包4/5，眼泡开始出现，肌节2～3对 |
| 胚孔封闭期 尾 芽 期 | 约9d11h 约9d22h | 脑泡开始分化，眼泡明显，尾芽形成，肌节15～19对 尾芽与卵黄囊游离，脑泡明显分化为前脑、中脑和后脑，眼囊及晶体明 显，耳囊形成 |
| 肌肉效应期 | 约10d10h | 胚体开始收缩，管状的心脏微弱跳动，嗅囊形成，眼色素层形成，肌节 24～27对 |
| 循 环 期 | 约17d3h | 血液循环开始建立，胸鳍及鳍褶形成，耳囊中耳石明显，鳃出现，孵化腺 形成，口窝形成，肌节32～35对，胚体腹部两侧出现二行黑色素细胞 |
| 孵 化 期 | 约26d | 胚胎破膜而出 |
松江鲈在早春繁殖，水温为4～5℃，因而孵化期较长，仔鱼须经26d左右才能出膜。初出膜的仔鱼发育比较完善，循环系统已形成，在胚胎发育过程中卵黄囊内的油球逐渐减少，出膜时仅留有一个透明的油球。刚孵出的仔鱼全长5.3～6.3mm，眼径0.32～0.46mm。耳囊0.27～0.41mm。卵黄囊 (yolk sac) 多数呈梨形，前部大于后部，少数呈圆形，长1.37～1.75mm，高0.94～1.37mm。单个透明的油球位于卵黄囊的前方。肌节36～40对，少数的可达43对。口前位，下颌稍突出，能间歇颤动。鳃弓外有膜质鳃盖覆盖。背鳍、臀鳍和尾鳍鳍褶呈薄膜状。背鳍鳍褶始于耳囊后方，尾鳍鳍褶内有放射纹，胸鳍呈扇状。在卵黄囊的背面有明显的肝脏外现。胆囊无色或稍呈绿色。胸鳍至肛门的腹部两侧有2行星状的黑色素细胞(melanophore)，卵黄囊的腹面及后部也有少数黑色素细胞，仔鱼偶尔作垂直运动，但更多时间静卧水底。孵化后1d的仔鱼，胆囊呈鲜明的绿色。孵化3d后的仔鱼，尾部在9～12肌节下方出现少量黑色素细胞，鳃盖骨形成，鳃弓 (gill arch) 上出现鳃丝 (gill filament)，肛门已穿通，见有粪便排出。孵化后5d的仔鱼，卵黄囊变细长，从胸鳍至耳囊前方出现黑色素细胞，鳃耙形成，鳃膜中出现鳃条骨，脊索由脊椎骨所包围，呈分节现象，上下颌有排列不规则的小齿数个。孵化后7～8d的仔鱼，肝脏插入卵黄的中央，使卵黄囊呈哑铃状，有些仔鱼的卵黄囊明显缩小，略呈圆形。孵化后14d的仔鱼，全长9.0～9.6mm，上下颌小齿数目增多，尾部开始出现骨质鳍条，卵黄囊消失。
幼鱼的溯河习性 松江鲈的幼鱼从4月中旬开始向近岸移动，5月中旬出现高峰，6月份以后在海边的幼鱼逐渐减少，逐渐移向近岸，进入淡水。这与盐度和潮水涨落有关，但我们认为水温的变化与松江鲈的溯河习性 (anadromous habit) 没有明显的关系。松江鲈的幼鱼生长迅速，每次潮汛松江鲈的平均体长均有所增加。2个月的时间内平均体长增加3.2倍。幼鱼的生长迅速与近岸饵料丰富、水温逐渐升高明显有关。
松江鲈降海洄游与其甲状腺周年变化的关系 近年来，在进行松江鲈人工繁殖的过程中普遍发现饲养在淡水中的亲鱼，催产 (induced breeding) 进行人工繁殖不易成功，而将亲鱼移到一定盐度的盐水或海水中饲养一段时间后，再进行催产则效果显著，这是一个涉及到松江鲈鱼降海洄游机制的问题。如果掌握了这一机 制的规律， 那么对于松江鲈 (以及同类洄游性质的鱼类如鲻鱼、鮻鱼、 鳗鲡、 花鲈、鲑鳟类) 的人工繁殖工作，制定有效的催产措施，将具有实际的意义和帮助。
邵炳绪曾阐述了松江鲈甲状腺的周年变化的规律。松江鲈每年在一定季节纷纷向含碘量稍高的河口和近岸浅海移动，以便从水中摄取更多的无机碘来满足甲状腺制造甲状腺激素的需要，而淡水中盐度和含碘量的低微就是促使松江鲈降海洄游的一个重要因素。在洄游季节里，松江鲈由淡水移向盐度稍高的河口，再由河口移向盐度更高一些的近岸浅海。通过对松江鲈甲状腺周年变化的观察，认识到松江鲈从幼鱼到成鱼其甲状腺的机能形态是按着长期保留下来的规律而变化的，经历着机能低下、机能旺盛、机能亢进、机能减退四个阶段。这四个阶段相互联系、相互依存，本质上又互有区别。
鱼类的甲状腺 (thyroid gland) 对体内物质代谢起着重要的作用，在洄游时期又与渗透压的调节和肌肉的运动密切相关。甲状腺激素 (thyroid hormone) 的制造，需要摄取和利用环境中以碘化物形式存在的无机碘。无机碘进入血液后，随血液循环而至甲状腺组织 (thyroid tissue) 中，由滤泡上皮细胞所吸收，在滤泡上皮细胞内经过酶的作用合成甲状腺激素，当生理活动需要时，再以酶解的方式释放到血液中去。5～6月间松江鲈幼鱼进入淡水后，体形尚小，代谢率低，甲状腺机能低下，滤泡上皮呈扁平状或低立方形，8月份以后，随着鱼体的长大，代谢率逐渐升高，甲状腺机能 (thyroid function) 旺盛，滤泡上皮呈立方状或柱状。在这两个阶段里，甲状腺利用从淡水中摄取来的无机碘制造的甲状腺激素，尚能满足鱼体生长发育的需要。10月份以后，鱼体继续增长，雌鱼卵巢中的卵母细胞 (oocyte) 开始进入大生长期，雄鱼精巢中的初级精母细胞 (primary spermatocyte) 即将进行成熟分裂 (maturation division)，摄食增强，代谢率 (metabolic rate)进一步提高。在这个阶段里，淡水中无机碘的含量已不能满足松江鲈制造甲状腺激素的要求。开始出现甲状腺机能亢进，滤泡数目增多，滤泡上皮呈高柱状，部分滤泡上皮形成乳突伸向滤泡腔，滤泡腔中的胶质排出迅速，滤泡的形状不规则，由于生理的机制被迫向含碘量稍高的河口和近岸浅海移动。这就可以看出盐度变化这个外因是通过甲状腺机能亢进的内因而起作用的。由于松江鲈降河洄游是处于甲状腺机能亢进时期，因 而从生理上对降透压调节 (osmoregulation)和肌肉的强烈运动提供了保证。
在弄清楚了松江鲈降海洄游规律和原因的基础上，对近年来人工繁殖松江鲈时需要在一定浓度的盐水中饲养一段时间后再进行催产的原因就可以得到合理解释。因为在淡水中生活的松江鲈的甲状腺到次年1～2月份正处于机能亢进状态，但淡水中无机碘的含量很少，不能满足甲状腺制造足够的甲状腺激素的需要，松江鲈在产卵时需要消耗大量的能量，因而饲养在淡水中的松江鲈催产 (induced breeding) 不易成功。而将松江鲈饲养到盐水或海水中一段时间后，有利于鱼体从其中摄取和利用无机碘，制造甲状腺激素，以适应繁殖的需要，因而催产的效果显著。根据这个原理，如在催产时注射低剂量的甲状腺激素或直接饲养到一定浓度的碘化物的水体中，也必将得到满意的效果。
松江鲈的人工繁殖 1973年，笔者等在松江县佘山养殖场进行了松江鲈的人工试养，从南汇县芦潮港海边捕鱼苗，运到佘山养殖场在淡水养鱼池内饲养到成鱼阶段，获得成功。1974年1～4月又在该场进行人工繁殖试验，前后共孵化出仔鱼337尾。
人工繁殖试验用的亲鱼 (broodfish) 是从松江县、青浦县各水产收购站和河道的鱼簖上直接收来的，并分别饲养在养殖场的池塘中，到繁殖试验前，将亲鱼从池塘中取上来，即养在盐度4.9‰的海水中，1d以后再移入盐度9.8‰的海水中暂养。试验开始以后，所收集的亲鱼，则不经过池塘的暂养而直接放入盐度10‰的海水水族箱 (aquarium) 中。亲鱼一般在海水中暂养2d然后进行催产试验。
从2月14～27日，我们共进行了7次人工授精。试验证明，松江鲈卵有较强的黏性，附着在盛器底部就无法取出来，受精卵呈淡橘红色或淡橘黄色，有许多大小不等的油球，卵径为1.48～1.58mm，卵膜膨胀后卵径可达1.64～1.77mm。人工授精采用干法，授精后立即将卵分别放入盐度8‰、16‰的海水和盐度5‰、10‰的盐水中孵化。孵化期中，每4h左右换水一次。在2月27日进行的人工授精试验中，将受精卵移入盐度8‰的海水中进行孵化，经23d的发育，从3月21日开始，仔鱼陆续出膜，仔鱼出膜集中在3月25～29日这5d内为最多，最晚的出膜时间延续到4月1日。总共孵出仔鱼128尾，孵化率 (hatching rate) 约为34%。
在盐度16‰的海水中孵化的受精卵，仔鱼从3月24日开始出膜，仔鱼出膜数量较多的是集中在3月25～30日这6d内，一直延续到4月1日孵出仔鱼58尾，孵化率为19%。在5‰食盐水中孵化的受精卵，仔鱼从3月25日出膜，出膜时间延续到3月30日，孵出仔鱼21尾，孵化率约为12%。在10‰的食盐水中的仅于3月26日及29日孵化出仔鱼2尾，孵化率为2%。总共孵出仔鱼209尾。
从仔鱼孵化率来看，海水较食盐水更适宜于松江鲈的胚胎发育，海水中似乎又以8‰的盐度为好。1987年，复旦大学韦正道、王昌燮等，在实验室内也以人工授精的办法孵出了松江鲈的仔鱼，并取得 了仔鱼饲养到99d的创记录的成果。
1994年，复旦大学继续进行松江鲈的人工繁殖，3月5日仔鱼开始出膜，到3月22日，总共孵化出仔鱼7 825尾。到第二年，即1995年的1月5日，人工孵化出的仔鱼中有6尾已生长到性腺发育成熟阶段，其中2尾雄性，4尾雌性，到3月4日性成熟、产卵，参加1995年度的人工繁殖。至此，基本上已完成了在实 验室内试验条件下人工繁殖和驯养松江鲈一个周期性的全部工作。
始于70年代的人工繁殖，从1974年获得337尾仔鱼起，到80年代，取得人工授精后孵化出的仔鱼饲养到99d的创记录的成果，到90年代获得7 825尾人工繁殖的仔鱼，且其中有6尾一直饲养到性成熟，参加了下一代的再繁殖工作。至此，可以说，在实验室内及人工试验方面的工作已经基本结束，下一步就是转向 中试和推向生产实际的阶段了。
以往取得的科学研究成果，今后在生产实践中的应用与推广。笔者认为，下列原则是应该遵循的： 模拟松江鲈在自然界生活的水环境，用盐场的粗制海盐加上浓缩海水，配制饲养水的盐度，为饲养的松江鲈鲈的野生仔鱼或人工繁殖的仔鱼，在它们生长的各个阶段，提供合适的盐度和充分的微量元素; 同时添加与松江鲈在自然界的水环境相同的含有各种生物的培养液 (culture solution)，形成一个与自然界充分相似的，生态系统 (ecosystem) 相对平衡的水环境。饲养野生的或人工繁殖的仔鱼、稚鱼、成鱼都须如此。