Section 1 Biological Characteristics of Eel鳗鱼的种类与地理分布 鳗鱼属硬骨鱼纲 (Osteichthyes)，鳗鲡目 (Anguilliformes)，鳗鲡科 (Anguillidae)，鳗鲡属 (Anguilla)。全世界鳗鲡共有19个种，分布于太平洋、大西洋、印度洋。除了欧洲鳗[〔Anguilla anguilla(Linnaeus)] 和美洲鳗[Anguilla rostrata(Le Sueur)] 分布于北大西洋两岸国家外，其余皆分布于印度—太平洋一带。中国大陆沿海有两个种，即日本鳗鲡 (Anguilla japonica Temminck et Schlegel)和花鳗鲡 (Anguilla marmorata Quoy et Gaimard) 在中国台湾近海除了日本鳗鲡和花鳗鲡外还有两个种，双色鳗鲡 (Anguilla bicolor McCle lland) 和西里伯斯鳗 (Anguilla celebescensis kaup)。另外，澳洲鳗 (Anguillaaustralis Ricnardson) 和宽鳍鳗鲡 (Anguilla reinhardtii Steindachner) 两个主要分布于澳大利亚沿海。亚洲最重要的养殖对象是日本鳗鲡，其次是花鳗鲡。花鳗鲡主要分布于我国的长江以南，浙江、福建、广东、海南以及台湾等省沿海，由于资源少，养殖也不普遍，目前仅我国海南省和台湾省有部分养殖。日本鳗鲡分布较广，分布在北纬20°～40°太平洋西部沿海诸国，如朝鲜、日本、中国、菲律宾、泰国等。在我国南自北部湾，北至渤海湾，东至台湾，西部可洄游至长江和黄河上游金沙江和渭水一带。黄河以北则仅限于沿海江河 下游或河口。
鳗鱼的构造和形态特征 鳗鱼身体细长，前端圆筒状，向后逐渐侧扁。头长而尖钝，眼睛构造复杂，具有白天观色、夜间感光的两种作用，吻突出，口大，前位，上下颌及犁骨上均有带状排列的细齿。鳃孔小，位于胸鳍基部下方。鳗鱼的皮是由外皮和鳞所构成，外皮又分表皮和真皮，鳞片细小椭圆形，埋于真皮下，呈席纹状排列，全身皮下黏液腺发达。鳗鱼体之两侧中央有侧线系统，起感觉作用。鳗鱼的嗅神经特别发达，在寻食时起重要作用。鳗鱼没有舌头，但味觉非常敏感，用口中神经末梢来辨别食物。鳗鱼背鳍、臀鳍发达，与尾鳍相连。胸鳍圆短，尾鳍圆钝，无腹鳍。根据它的鳍型长短，大致可分为长鳍型 (背鳍前端基部至肛门的长度为鱼体全长的9%～17%) 和短鳍型 (0～5%)。野生鳗鱼背青灰色，腹淡白色，池塘养殖的鳗鱼背蓝黑色，腹洁白。但随着水质和饵料的质量不同，或其他环境条件的差异，养殖鳗鱼的体色也略有变化，呈褐色、暗蓝色或黑色等。性成熟的亲鳗在降河入海产卵时，体侧呈金属光泽的婚姻色，腹部浅紫色。 天然鳗和养殖鳗在形态上差异参阅表5-1-1。
花鳗鲡和日本鳗鲡的主要特征和区别如下表5-1-2。
鳗鱼的年龄与生长 鳗鱼年龄的鉴别，主要是观察鳞片和耳石。随着年龄的增长，鳞片上出现疏密相间的环纹，即年轮。因为孵化出来的鳗苗在第二年后才出现鳞片，所以鳗鱼的年龄是年轮数加1，耳石上的环 纹也是鉴别鳗鱼年龄的辅助方法。
表5-1-1 野生鳗和养殖鳗的形态差别
| 鳗 别 | 体长：体高 | 体长：头长 | 头长：吻长 | 头长：眼径 | 体 色 |
| 野生鳗 养殖鳗 | 18.62～21.78 13.86～17.07 | 7.80～8.96 8.65～9.36 | 4.22～5.07 5.00～7.90 | 10.80～16.00 10.00～14.00 | 背部灰黑，腹部淡白 背部蓝黑，腹部洁白 |
注： 引自 《鳗鳖虾养殖技术》，徐寿山等编。
表5-1-2 花鳗和日本鳗形态特征区别
| 特 征 | 日本鳗鲡 | 花鳗鲡 |
| 皮肤斑纹 身体 头 背鳍起点至臀鳍起点之间距离 背鳍起点距鳃孔较距肛门 肛门至背鳍前端基部间的长度为全长 躯椎骨 脊椎骨 鳃条骨 胸鳍条 齿带有无纵沟分开 最大全长 | 无 细长 稍小 小于头长 为远 32%～36% 42～45 112～119 10～13 15～20 有一条明显纵沟 ♂61cm，♀76cm | 有 粗短 较大 大于头长 为近 16.3% 39～43 100～110 8～12 15～21 无或有 2m以上 |
鳗鱼的生长发育可分为五个阶段，分别称为柳叶鳗 (柳叶鱼期)、透明鳗 (玻璃鳗、白仔鳗)、鳗线 (黑仔鳗)、黄鳗 (幼鳗)、银鳗 (成鳗)。鳗鱼是一种洄游性鱼类，在海洋中繁殖，淡水中生长。仔鱼上溯河流进入内陆，在江河、溪流的上游、湖泊、沼泽地等环境中生活。通常野生日本鳗鱼在自然环境中生长速度较慢，但在不同的环境中生长速度也有较大差别。台湾学者对台湾北部河川下游地带鳗鱼的生长情况研究报告如下： 在GST河川，6～8cm的白仔鳗于冬季溯河进入河川下游，翌年春季长到14cm左右，夏季长到16cm左右，秋季长到20cm左右，冬季长到26cm左右，下年即长到32cm。在GST河川中捕到的最大个体为76cm。在邻近的淡水河的CW支流 (报告中指出有污染情况) 中，鳗鱼的生长速度相对慢些，溯河进入这个支流的最小体长是8cm，长到秋季体长是12cm左右，冬季的体长是16cm左右。生长速度明显低于GST河川，并且体长超过30cm者极少。体长频率分布表明，在淡水河CW支流中，年龄超过1周年的鳗鱼少，同时表明在GST河川的下游，中游和上游三个河段中鳗鱼的全长分别为14～16cm、18～20cm和34～36cm， 这说明鳗鱼在溯河洄游的过程中不断地生长。
我国大陆学者记载钱塘江鳗鱼的生长情况如下： 第一年春季体长6cm，体重1g左右; 第二年春季体长15cm，体重约5g左右; 第三年春季体长25cm，体重约15g左右; 第四年以后才可达到150g以上。钱塘江捕到的最大个体，体长45cm，体重1 600g。一般认为鳗鱼要经过5～10年才能长到300～1 000g，达到性成熟。雌鱼一般比雄鱼体重大4倍。池塘养殖的鳗鱼则生长较快，当年可将白仔鳗培育到体长20cm、体重15g左右，第二年秋季一部分已达到食用鳗规格。温流水养殖的鳗鱼生长更快，白仔鳗通过1个月饲养，可长成0.2g以上的黑仔鳗，饲养4个月，可长成体重20g左右的鳗种，再经过3～4个月养殖，可长成体重150～ 250g的食用鳗。
从上述的台湾GST河川、淡水河CW支流、钱塘江和人工养殖环境等几种情况中可以看出，鳗鱼在不同的生活条件下将有不同的生长速度。据此，人们在养殖过程中就是要创造最适的生活环境，使鳗鱼达到最大的生长速度，从而获得最佳的经济效益。
鳗鱼的生活习性 鳗鱼是降河洄游性鱼类，盐度适应范围很广，海水淡水中均能生长。一般雄性鳗鱼停留在河口海域中生活，雌性鳗鱼溯河进入内陆，在河川、湖泊等淡水环境中生长发育。鳗鱼栖息在江河、湖泊、沼泽等淡水区域中，有穴居习性，喜暗怕光，喜欢在阴暗处摄食，有成群顶水逆游的特点，在不适环境里能沿着微小的水流或潮湿的通道逃跑而寻求新的生活环境。鳗鱼除鳃主呼吸作用外，皮肤在湿润的情况下也具有呼吸功能。日本鳗鱼属喜温性鱼类，水温在1～38℃能生存，生长适温18～30℃。日本鳗鱼在水温12℃以上时开始摄食，24～30℃时活性最高，此时摄食旺盛，生长迅速，人工养殖的最适水温是26～28℃，30℃以上摄食下降，38℃以上死亡，10℃以下时处于冬眠状态。
鳗鱼喜欢在清洁、新鲜、pH中性的水体中生活，水中溶氧在5～12mg/L时最适宜。当溶氧量下降至0.7mg/L时，鳗鱼开始浮头，下降至0.5mg/L时会窒息死亡。鳗鱼是广盐性，但鳗苗有明显的趋淡向流性。鳗苗白天一般都潜藏于河口附近的岩礁树枝、海藻等有遮蔽物体处。晚上，当水温达到8～10℃时，鳗苗在淡水流的诱发和促进下，将发生溯河行为。鳗苗溯河一般在日落时开始，随后数量逐渐增加，在1～3h内达到最高峰。日落5.5h后溯河活动停止。
鳗鱼对光的反应较敏感。实验表明，随着鳗鱼的生长发育，其对光的刺激逐渐出现负趋光反应。“白仔”苗倾向趋于100～1000lx，“黑仔” 苗倾向趋于10～100lx，10cm以上的鳗苗倾向趋于0.1～1lx，更大的鳗鱼则趋向于更弱的光区。利用这一特性，在鳗苗初期诱食阶段可利用其趋光性诱食，养殖环境需作适当的遮光，投喂要尽量避开白天强光时刻，创造一个良好的摄食和生长环境。
鳗鱼的摄食习性 关于鳗鱼的摄食习性国内外学者已做过大量的调查研究。不同种类的鳗鱼生活在不同的环境区域，其摄食的饵料种类会不同。台湾北部河流中的日本鳗鱼胃中的饵料主要成分是颤蚓 (寡毛纲)、水蛭 (Hirudinea)、甲壳类 (日本绒螯蟹Eriocheir japonicus de Haan、沼虾Macrobrachium spp.)、水生昆虫(蜉蝣目Ephemeropterans，双翅目Chironomids，Odonata)、植物碎片和种子等 (表513，图511)。在法国沿海地区，欧鳗主要摄食Ephemeroptera、Gammaridae、Diptera和Tricoptera，并随季节有所改变(Neveu1981，LecomteFiniger1983)。在西班牙南部，欧鳗主要摄食环节动物 (Annelid)、贝类、甲壳类、昆虫和鱼类 (Arias and Drake，1985;Lara，1994)。在爱尔兰河口区水域，欧鳗主要摄食小龙虾 (Crayfish)、沙蚕、鲽鱼 (Moriarty，1987)。还有许多学者报道，欧鳗主食底栖动物。从表513、图511中可见，日本鳗鱼在台湾北部GST河川不仅摄食底栖无脊椎动物，还摄食大量的落叶和植物种子，可见日本鳗鱼是 属于逢机会杂食性的鱼类。
N%： 饵料数量百分数; W%： 饵料重量百分数; F%： 鳗鱼胃内出现此种饵料的频率百分数。饵料相对重要 性指标 (IRI) = (N%+W%) ·F%。
图5-1-1 台湾GST河川日本鳗鱼10种饵料相对重要性指标的季节变化
(图中数字即表5-1-1、表5-1-2、表5-1-3中的序号)
(曾万年等，1995)
鳗鱼食性还有阶段性的变化。在英格兰的南部，小于40cm的欧鳗主食Ephemeroptera、Tricoptera、摇蚊科 (Chironomidae) 和蚋科 (Simuliidae)、钩虾科 (Gammaridae) 和栉水虱 (Asellus sp.) 的幼体，而大于40cm的主食Diptera Larvae、Gammaridae、Asellus sp.、小龙虾和鱼类。在较大的鳗鱼中，摄食鱼类非常普遍。对于美洲鳗较小个体是以水生无脊椎动物为主食，包括Ephemeroptera、Odonata、Plecoptera、Tricoptera、Lepidoptera larvae、Gastropoda、Oligochaeta、Amphipoda、Isopoda和Mysidacea，而较大个体则是以鱼类和小龙虾为主食(Lookabaugh和Angermeier，1992)。Jellyman (1989) 的研究表明，40cm的澳洲鳗鲡 (Anguilla.australis Richardson) 和70cm的大鳗鲡 (Anguilla.dieffenbachii Gray) 都倾向于摄食鱼类。因此，鳗鱼摄食 习性是随生长而变化的。
许多研究表明，生活在温带水域的欧鳗和美鳗在冬季水温低于8℃时停止摄食 (LecomteFiniger，1983; Kangur，1989，clarke.et al.，1993)。曾万年 (1995) 的研究结果表明，生活在热带的台湾地区的日本鳗摄食活性在冬季高而在夏季低，可能的原因是该环境在夏季水温太高和饵料不丰富所致。
表5-1-3 台湾GST河川日本鳗鱼饵料相对重要性指标的季节变化
| 饵料种类(foot item) | 相对重要性指标(IRI) | |||
| 春 | 夏 | 秋 | 冬 | |
| 1线虫纲Nematoda 2蛭纲Hirudinea 3颤蚓属Tubifex 4腹足纲Gastropoda 5蛛形纲Arachnida 6介甲目Conchostraca 7等足目Isopoda 8鲥属Macrura 9短尾派Brachyura 10四节蜉蝣(Baetis sp.)(N)* 11蜉蝣科Ephemeridae(N) 12蜻蜓目Odonata 13摇蚊科Chironomidae(L)* 14摇蚊科Chironomidae(P)* 15双翅目Other Diptera(L) 16双翅目Other Diptera(P) 17其他水生昆虫other aquatic insects 18陆生昆虫terrestrial insects 19鳗鱼eel 20鱼鳞fish scale 21三色绵spong 22植物碎屑plant fragment 23种子seed 24塑料plastic 25砂子sand 26其他unidentified | 97.95 72.01 560.68 0.09 0.00 0.09 0.00 0.09 229.86 412.14 0.00 0.00 17.12 0.00 0.19 11.27 0.56 5.73 0.00 0.00 61.26 1525.38 2533.53 74.20 2042.18 41.32 | 0.31 519.30 2914.96 1.04 0.61 0.00 0.00 0.00 68.88 0.62 0.00 3.93 104.36 0.13 1.92 0.92 0.00 0.00 0.00 2.23 25.99 527.95 251.13 37.21 3464.17 1.52 | 40.14 355.76 162.09 0.22 0.00 0.00 7.64 0.04 2016.32 0.00 0.02 0.00 325.46 8.84 0.81 23.74 0.09 0.05 0.00 3.44 11.19 1016.81 473.84 10.28 3055.83 14.62 | 17.28 301.93 316.91 0.34 0.00 0.09 0.00 175.88 378.95 313.78 0.13 0.03 455.06 17.99 1.09 147.14 4.78 0.21 0.00 0.52 5.12 155.82 2057.19 10.27 1378.44 129.21 |
注： N=幼虫，L=幼体，P=蛹; 来源： 曾万年等《台湾北部河川日本鳗鱼摄食习性》。
可以概括说，鳗鱼是杂食偏肉食性鱼类，善食小鱼虾、蟹、螺、蚬、蚌、水生昆虫及陆生动物的尸体等。日本鳗鱼的食谱很广，其食性依环境条件、饵料的可利用性而变化，属于逢机杂食性。同时食性随个体增长而有变化。白仔鳗主要摄食轮虫、水蚤、丝蚯蚓、水生昆虫幼虫、贝类残渣及有机碎屑。鳗苗在溯河途中主要摄食浮游动物、虾、蟹、贝、小鱼以及植物碎片和种子等。较大的鳗鱼主要捕食鱼类、虾、蟹及贝类、昆虫、蠕虫等动物性饵料。鳗鱼凭借灵敏的嗅觉常在夜间觅食。在食物缺乏时有相互残杀现象。日本鳗鱼的摄食强度与水温密切相关，24～30℃时摄食强度最大。鳗鱼的日摄食量占体重的5%～10%左右。在人工养殖条件下，一般使用人工配合饲料。
鳗鱼的繁殖习性 雌性鳗鱼在淡水水域中生长、发育，约5～20年达到性腺成熟。性成熟的个体每年秋末冬初便从淡水洄游至海中产卵。随着降河洄游过程中性腺逐渐发育成熟。雌鳗降至河口海区时便和雄鳗一 道向深海产卵场洄游。
鳗鱼在降河入海洄游过程中，一般都不再摄食。消化器官逐渐退化，生殖腺渐渐发育，每天约以50n mile的速度向产卵场洄游。根据日本调查研究结果，日本鳗鱼的产卵场在日本以南200n mile的太平洋海区 (北纬14°～16°、东经134°～143°)，即马里亚纳岛 (Mariana Island) 西部海域 (Tsukamoto 1992) 水深50～70m处的一椭圆形海区，产卵期在6～7月间 (Tsukamoto 1990.Tzeng 1990)。一尾0.5kg的雌鳗的产卵量约为700万～1 200万粒，浮性卵。受精卵球形，卵径为1.2～1.4mm，盐度低于26‰时下沉，高于28‰时浮于水面。孵化出的仔鳗全身透明呈柳叶状，故称柳叶鳗 (leptocephalus)。
柳叶鳗顺着北赤道海流进入黑潮，一路漂游发育，进入中国台湾及大陆、韩国和日本等地的外海，成长达到一定体长之后变态成白色透明的玻璃鳗 (glass eel)，即 “白仔鳗”。“白仔鳗”脱离黑潮主动向沿岸河口水域洄游到达河口区域时，“白仔鳗”进一步发育成身体呈现黑色的 “黑仔鳗”。仔鳗从产卵场一路洄游至河口区域需要154～182d，变态日龄平均为116～138d，变态时间较早者，进入南方水域，较晚者被输运到北方水域 (Tzeng和Tsai 1992，1994)。“黑仔鳗” 昼伏夜行，艰辛跋涉进入河川湖泊，寻找合适的生长环境。亲鱼产卵后随即死亡。如此完成它们的生活史 (life history)。