银鱼科鱼类主要为河口性种类,太湖银鱼属适应缓流和静水湖泊的陆封定居类型,能在湖区及其附属水体中自然繁殖并完成生命周期,但也有些如前颌间银鱼从不进入湖库生活。大多在春季产卵,也有秋、冬季繁殖的。卵圆形、黏性,成熟卵的卵膜表面大部分被卵膜丝包缠,卵受精遇水后利用卵膜丝黏附于其他物体之上,同时可利用这些细丝缓冲风浪使其不致埋于泥中。黏丝从卵的一极离散,另一极的基部连附在卵上,以减缓受精卵下沉速度和与湖底碰撞强度,卵膜丝与水底接触,卵则漂浮,使其有充足的氧气,以保持良好的发育环境,产卵后的亲鱼即死亡,寿命为1龄。雌鱼卵巢2个。左侧卵巢在前,右侧卵巢在后,位于消化道两侧,前后交错排列,由鳔隔开,且右卵巢比左卵巢窄小,发育比左卵巢稍超前。雄鱼精巢很小,单个,位于消化道后腹部右侧。
栖息规律 大银鱼是银鱼科中个体最大的一种,最大体长可达280mm,最大雌鱼体重35g。能作蛇形游动,下颌稍长于上颌,两颌连接疏松、张开似蛇口的结构,因下颌能脱开,故能吞下较大的甚至超过自身的鱼虾,因而大大扩大了它的摄食范围和摄食对象的个体大小,这对其作为小型凶猛肉食性鱼类的生存适应十分重要。所以,只要水域中有丰富的野杂鱼虾资源,大银鱼移植后能迅速生长并成为优势种群。
大银鱼仔、幼鱼多生活于浅水沿岸带。成鱼多生活于敞水区。夏秋季多活动在湖库上中游浅水区或有生活污水流入、饵料生物丰富的河汊。冬季则栖息在湖库中下游避风向阳、溶氧充足、浮游生物丰富的深水区。汛期洪水入库银鱼有集群逆水而上,但又回避急流的习性,因而多集中在急流以下,离急流区10m左右有微流水位较稳定的水域。7~11月份在黄昏前后及黎明后活动频繁,12~1月份群集在浅水区觅食或在繁殖场产卵繁殖,平时集中在浮游动物丰富的水域。大银鱼的昼夜活动规律一般是夜间靠岸,白天移向深水区,作水平洄游和垂直洄游。但在夏秋季早晨4:00~9:00时、16:00~21:00时群体在沿岸浅水区觅食,密度较库中心深水水域大,此时沿库边捕捞产量高; 10:00~12:00时无论是沿水库周边还是在水库中心作业,捕捞产量均很低,此时银鱼多潜伏在深水层停食歇息,不易捕捞。
在繁殖季节,大银鱼大批集群作生殖洄游 (reproductive migration) 寻找适宜的产卵场地。通常喜徘徊在水库大坝附近或集群于避风向阳、砂石底质,水质清新、有零星水草、水深1.5~2m的浅水区产卵。原来条等野杂鱼类的集群产卵区成了它的集群产卵区。 其繁殖对水文气象条件的要求并不苛刻, 但据观察, 阴天产卵活动较少,晴天风力微小,亲鱼产卵活动增强。在一天内,清晨产卵活动频繁,后渐平息减弱;14:00时以后产卵活动开始,到16:00~17:00时达到一日中的高峰。
太湖新银鱼喜栖息于湖、库湾、港汊的清水与浑水交界的敞水区。活动能力较弱,清晨和黄昏时成群在水上层觅食,中午转至中层。
繁殖时期、群体类型及个体大小 根据对太湖、洪泽湖、鄱阳湖的有关报道,太湖新银鱼分为春群 (春宗,新口银鱼) 和秋群 (秋宗,老头银鱼) 两个生态群,前者3~5月产卵 (spawning),盛期4月,后者9~11月产卵,平均水温分别为15℃和20℃左右,但在移植水域如滇池的太湖新银鱼春季产卵的群体经数年繁衍有三个生殖群体 (reproductive population),这与环境变迁有关。繁殖时间一年内分为3次,即春季产卵群体的繁殖季节为3~5月,4月上旬为盛产期,秋群8~11月,10月上旬为盛产期,冬群12~1月。滇池成熟的银鱼个体较大,雌性以80~89mm体长组为主。雌鱼最大体长92mm,重6.1g,最小成熟雌鱼体长52mm,重1g。成熟雄鱼最大体长84mm,重4.8g,最小体长56mm,重0.9g。随着种群密度 (populationdensity) 的增加,成熟个体有逐渐变小的趋势。太湖春型生殖群体长度为53~70mm,雌雄差异不大,太湖秋型个体略小于春群。太湖新银鱼卵径为0.68~0.79mm。受精卵沉性,水温为16~23℃时,经4d孵化。幼鱼生长较快,新口银鱼到秋季平均体长达53mm,老口银鱼到翌年春平均体长达到47mm,最大个体可达80mm左右。但近年秋群产卵群体 (spawning population) 渐趋减小。
近太湖新银鱼的繁殖季节为春夏季的3~5月,产卵盛期为4月上旬和5月上旬。移植的最适时期为盛产期的4月上旬。近太湖新银鱼与太湖新银鱼的区分主要从卵细胞黏丝 (卵膜丝) 和产卵群体数量来区分它们。近太湖新银鱼卵细胞黏丝约16根,呈分枝的或不分枝的连续长丝状态,一年中只有1个产卵群体; 而太湖新银鱼卵细胞黏丝约17根,为非等长非均匀的辐射状短丝,在一般水体中有2个产卵群体,在滇池甚至有3个产卵群体。它们的生殖隔离机制不依赖于产卵期的不同。前者的卵产出后,卵膜丝靠近对极一端易与卵膜表面分离,缠挂在触及的水生植物等物体上,而后者的卵膜丝短,卵一般均沉于水底。它们的卵分布在不同水层,占据不同的产卵场地,前者的卵膜丝向卵孔内延伸时成为机械障碍和后者的卵孔内周壁的卵膜丝具有进一步加强生殖隔离的相同保障机制。
大银鱼属亚冷水性鱼类,对寒冷的忍耐力及适应性强,属冬季低温繁殖产卵型,生殖群体体长为110~220mm,产卵期12月至翌年3月,盛期为12月下旬至1月上旬,其繁殖、幼鱼生长及亲鱼成熟等连续过程均在太湖内进行,应属定居鱼类。产卵水温2~8℃,产卵场一般在硬底且有浮泥的敞水区和湖湾。卵径0.91~1.06mm,水温2~10℃,经30d左右孵化,水温4~12℃约需25d。幼鱼经2个多月的生长,全长可达40mm。经4~5个月就能成为捕捞对象,特别是进入5月以后,生长尤快,只半个月时间,体重能增长1~2倍。雌鱼性成熟的体长平均是14.3 (9.0~21.0) cm,体重6.9 (2.6~35.0) g,雄鱼则分别是12.1 (9.0~17.5) cm和7.3 (3.1~20.5) g。乔氏新银鱼产卵期为3月中旬至5月中旬,而短吻间银鱼稍早在3月上旬产卵。但就全国水域而言,产卵期有推迟趋势。
雌雄比例 据测定,大银鱼生殖群体雌雄比例为1:1~2,且随着产卵的进行而变化,一般前期雄性较多,雌雄比为1:2,产卵后期,雌性明显增加。因此,人工授精 (artificial insemination)时,雌雄性比以1:2~3为宜。太湖春型生殖群体,一般雌多于雄,为1.3:1,且雌性随着产卵季节的推迟而增加。太湖秋型群体产卵期雌雄比为1:3。滇池太湖新银鱼产卵期性比接近1:1,产卵早期雌多于雄,产卵盛期则雄性多于雌性,后期二者又接近1:1。
性腺发育周期及产卵类型 太湖新银鱼春型性腺发育周期,6~8月为Ⅰ期,9~11月为Ⅱ期,12~1月为Ⅲ期,2月后很快从Ⅲ~Ⅳ期过渡为Ⅴ期。产卵期3月上旬~5月中旬,盛产期4月上中旬 (水温约15℃)。太湖秋型群体1~5月为Ⅰ期,6~7月为Ⅱ期,8月可达Ⅲ期,9月中下旬Ⅳ~Ⅴ期,其繁殖期可延至11月,盛产期多在10月上、中旬 (水温约20℃)。大银鱼性腺发育周期,进入成熟发育期短,显著短于其他鱼类,10月性腺处于Ⅰ期,11月发育至Ⅱ~Ⅲ期,12月上旬处在Ⅳ期中,12月中旬转为Ⅳ期末,轻压雄鱼腹部后端有精液流出。雄鱼性腺成熟略早于雌鱼约10~20d,12月下旬至翌年1月上旬为其集中产卵盛期 (时间较短,一般仅3~5d),1月下旬至2月上旬为次盛产期 (约2~3d,水温2~6℃或稍低)。南北方产卵期稍有早迟,相差约10~ 20d。11月下旬即有少数个体产卵,在同一批渔获物中有发育不同期的个体,同一个体的卵巢中有处于不同时相的卵母细胞,属多次分批产卵类型。此时雄性的副性征也渐增多。胚胎发育历时40~50d。同样发育历程公鱼需6个月左右,鲤科鱼类一般需7~8个月,相比之下大银鱼的发育阶段(developmental stage) 非常短暂。可以推想,供性腺发育 (gonad development) 的营养消耗强度和速度应比其他鱼类大。
属无亲体护卫型,大银鱼、太湖新银鱼、近太湖新银鱼属中上层产卵亚型,卵沉性。产卵、排精活动是 在水的中、上层进行,以增加下沉过程中的受精机会。产后沉落湖底发育。喜在细沙硬泥底、沉水植物较少、透明度大的湖湾产卵。由于受精卵沉落水底,有被淤泥覆盖之危险,故在自然状态其受精率 (fertiliza-tion rate) 和孵化率 (hatching rate) 均较低,严重影响子代种群数量的增殖。有些移植水库如江苏横山水库多次移植均未获成功原因恐唯在此。乔氏新银鱼和短吻间银鱼属草上产卵亚型,卵黏性,产后分散藉卵膜丝黏附缠络在水草上发育,卵膜上包缠着的卵膜丝从卵膜孔对面一极游离出来,而位于卵膜孔这一极的基部仍连在卵上,从而形成一环细丝。常在沉水植物茂盛的湖湾或河口有微流水的区域产卵。
怀卵量 太湖新银鱼春型群体绝对怀卵量 (absolute fecundity) 1 076~2 940粒/尾,平均1 604粒/尾; 相对怀卵量 (relative fecundity) 1 024~2 100粒/g,平均1 380粒/g。太湖秋型群体为1 000~1 500粒/g。而滇池太湖新银鱼冬春群绝对怀卵量2 180~5 280粒/尾,平均3 573~3 727粒/尾,相对怀卵量866~1 112 粒/g,平均1 021~1 031粒/g。冬春群产卵盛期水温为11℃左右; 秋群产卵期水温20~22℃。受精卵均为沉性。大银鱼怀卵量3090~34520粒/尾,平均11 437粒/尾。相对怀卵量528~1 254粒/g,平均886粒/g。成熟系数20%~53.5%,平均38.0%。而天津营城水库绝对繁殖力为3 092~17 395粒,相对怀卵量为533~994粒/g,成熟系数6.37%~10.11% (11月5日~11月21日)、13.8%~58.12% (11月25日~12月10日)、0.18%~0.33% (12月中旬以后)。这些指标高于池沼公鱼 [Hypomesus olidus(Pallas)] 和鲤科(Cyprinidae) 鱼类。可见,大银鱼的繁殖能力相当高。
产卵群体 生殖群体P仅由初次性成熟的补充群体K组成,即参加产卵繁殖活动的全是初次性成熟的个体,没有重复产卵的剩余群体D,为蒙纳斯蒂尔斯基第一类型,D=0,K=P。性成熟个体在初次生殖之后全部死亡。均属于一年生单生殖周期的鱼群,其种群由一个世代组成。这一类型生殖群体组成简单,每年参加生殖活动的补充群体数量的多寡,决定了翌年生殖鱼群的数量。几个世代的丰歉就会影响整个种群数量基数,所以波动剧烈,过度捕捞 (overfishing) 资源易受影响。对其产卵亲鱼的捕捞应有一定的限制,但这类鱼的资源在环境条件恶劣,群体数量遭受严重破坏后的恢复能力很强。
银鱼生命周期均为1年但可延至15个月,作者在4月份曾数次采集到产过卵极度消瘦的大银鱼亲体。因为银鱼生命周期短,尽管个体绝对繁殖力相对较低,但其个体和种群相对繁殖力 (粒/g,1) 较高,所以初次性成熟的补充群体和前一代种群基数尤雌鱼数是决定翌年种群数量大小的主要因子。
孵化时间 孵化时间及总积温均与水温呈反相关。胚胎发育在水温0.9~10.1℃情况下,大银鱼自受精至仔鱼孵出历时33d18h54min。在4.3‰以下盐度中适温范围内,温度越高,孵化速度越快,反之则慢。胚胎发育适温为0.5~16℃,水温2~10℃孵化日数约30d; 4~12℃约25d; 1.7~5℃孵化期为63~65d; 3~4.5℃孵化历时45d,孵化积温4 320~4 500℃·h。最适孵化温度2~8℃,积温4 200℃·h左右。胚胎发育(embryonic development) 水温上限不应超过18℃,温差不应超过2~3℃。高温下孵出的畸形仔鱼其脊椎骨或尾部严重弯曲,心跳微弱,不久便死亡,在1~8℃温度下孵化,而温差变幅达6.5℃,孵化率仅为7.9%。随着底泥厚度的增加,大银鱼孵化率降低。底泥厚达3cm以上,则受精卵全部死亡。刚孵出的仔鱼全身透明,肌节清晰可见,此时只能作上下垂直运动。水温7.2~11.8℃,初孵仔鱼全长4~5mm,卵黄囊 (yolksac) 长条形,附于肠管下方。卵黄囊长占体长的32.25%~58.63%,平均为50.56%。这与亚洲公鱼和一般鲤科鱼类比较,具有较多的微血管与循环系统 (circulatory system) 连接,有利于仔鱼对卵黄的吸收利用。孵出3d的仔鱼,全长6.68mm,活泼游动于水层。在水温7~10℃下经10~14d卵黄囊消失后方能平游,具有较长的混合营养阶段 (mixotrophy stage),这些有利于仔鱼成活率的提高。大银鱼胚胎在4.5‰以下盐度水体中可正常孵化,上限盐度不能超过9‰。在10‰盐度水体中孵化率仍可达到45%,但孵出的仔鱼畸形率高达94%,盐度18.2‰则孵化率为0。
表2-2-4 太湖新银鱼卵孵化水温与时间
| 水温(℃) | 孵化时数 | 积温 | |
| 范 围 | 平 均 | (h:min) | (℃·h) |
| 11.0~16.5 11.8~16.5 13.2~18.7 13.2~20.5 13.3~21.3 13.5~21.7 17.0~19.8 | 13.3 13.6 15.6 16.4 17.4 18.1 18.9 | 163:18 160:10 125:58 111:30 103:44 94:48 85:27 | 2 161 2 172 1 969 1 825 1 800 1 719 1 616 |
初孵仔鱼生活方式 一般银鱼从沉性或黏性卵中孵出,属底生型或吸附型,沉于水底部或借头部特殊黏附器官黏附在水生植物(aquatic plant)上发育。仔鱼待主动巡游方式建立之后,在浮游动物丰富的水层生活一周许,后作蛇形运动自由生活。研究表明,新银鱼约经3个多月,大银鱼约经5个多月生长,都能进入商业捕捞群体规格,提示了大多湖库天然饵料生物资源丰富,而并未显示不足或构成对其生长的限制因子。如太湖银鱼主要以浮游生物食性为主,在西太湖主体和南部水域,明显分水层区和沿岸区两大群落,沿岸区更是草上产卵银鱼的主要产卵场所,而且,繁殖季节常集群向沿岸水域作生殖洄游,此时,若在洄游通道上拦截捕捞作人工授精则效果极佳。
表2-2-5 银鱼科各属生殖生物学比较
| 属名 | 大银鱼属 | 新银鱼属 | 日本银鱼属 | 间银鱼属 | 白肌银鱼属 | 银鱼属 |
| 栖息地 | 河口、淡水 | 海水、河口、淡水 | 河口、淡水 | 河口、淡水 | 河口、淡水 | 河口、淡水 |
| 栖息地(1月) 气温(7月) (℃) | -10~10 20~30 | -10~20 20~30 | -20~-30 10~20 | -10~10 20~30 | 10~20 20~30 | -10~20 20~30 |
| 栖息地盐度 (%) | 0.001~1.2 | 0.001~3.2 | 0.001~1 | 0.001~1 | 0.001~1.2 | 0.001~2 |
| 产卵水温(℃) | 1~9 | 3~17 | 8.6 | 8~18 | 13.4~22.7 | 7.8~23.7 |
| 产卵时间 | 12月底~翌年2月 | 4~5、10、1月 | 3~5月中旬 | 3月下旬~4月上旬 | 2~3月、8~12月 | 9~11月下旬 |
| 产卵期内产 卵次数 | 2 | 2 | 2 | 1 | 1 | 2~3 |
| 怀卵量(粒) | 3 090~34 520 | 4 640~8 741 | 1 300~2 700 | 6 757 | 5 600~9 000 | 2 213~7 545 |
| 卵径(mm) | 0.9~1.15 | 0.7~1.0 | 0.5~0.99 | 0.8~0.97 | 1.0~1.3 | 0.6~0.8 |
| 分布 | 北方种类 | 安氏新银鱼是原始 种类,它是典型的北 方种类,余为广布种 | 均为典型北方 种类 | 主要为北方种类 | 为典型南方种类 | 为广布种 |