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鱼类下丘脑和促性腺激素释放激素在鱼类繁殖中的作用

最近更新:2023-03-05

下丘脑及其分泌功能 下丘脑 (hypothalamus) 是鱼类脑的一个重要组成部分。从发生上看,下丘脑是间脑腹壁突出形成的漏斗体,漏斗体腔与第三脑室相通,由下丘脑发出的神经轴突经过垂体柄而进入脑垂体前叶。下丘脑中含有大量的核团,此即是控制脑垂体分泌的神经元。对垂体分泌细胞的分泌活动有明显影响的核团有两类: 一类称视前核 (nucleus preopticus,NPO); 另一类称结节外侧核 (nucleus lateralis tuberis,NLT)。视前核产生的神经激素主要释放到垂体神经部与垂体腺体部之间的血液通道; 结节外侧核的神经纤维直接分布到脑垂体间叶的嗜碱性细胞,并在连接处释放激素。这些激素通过血液循环或由神经末梢直接传递,都能促进脑垂体分泌细胞的分泌活动。

由鱼类下丘脑神经分泌细胞产生的激素,按其作用性质可分两类: 一类是释放激素 (releasing hormone)或称释放因子 (releasing factor),具有兴奋作用,引起脑垂体激素 (hypophyseal hormone) 的释放; 另一类是抑制激素 (inhibitory hormone) 或称抑制因子 (inhibitory factor),具有抑制作用,能抑制脑垂体激素的分泌。它们统称为丘脑下部神经激素。

研究证实,鱼类下丘脑中存在促性腺激素释放激素 (gonadotropin releasing hormone,GnRH),并在结构上彼此类似。用鲤鱼下丘脑抽提液灌注鲤的心脏,两分钟后,其血液中GTH显著升高到400ng/ml血,其效应与注射合成的促黄体生成素释放激素 (luteinizing hormone releasing hormone,LRH) 相同。可见,下丘脑中含有LRH,而且LRH的含量与脑垂体GTH含量直接有关。学者们还用酶免疫细胞化学定位技术检验确定了视前核 (NPO) 和结节外侧核 (NLT) 是合成释放LRH的部位。

鱼类下丘脑分泌LRH的神经分泌细胞,随季节和年龄的变化而变化。性成熟后的草、青、鲢、鳙鱼,下丘脑的神经分泌细胞在产卵前期和产卵后分泌颗粒少,临产时细胞中充满分泌颗粒,这和性周期、垂体间叶细胞的变化是一致的。NPO和NLT的神经分泌细胞,在各种鱼类中,分泌机能也不一样。有些鱼是NLT神经分泌细胞的季节变化与垂体间叶细胞性周期变化相一致,而另一些鱼则是NPO神经分泌细胞与这些变化相关连。尤以一些不育杂种鱼与能生育鱼的NLT神经分泌细胞存在差异。不育杂种鱼NLT神经细胞内不含任何分泌颗粒,同时垂体也不分泌GTH。

LRH及其类似物 (LRH-A) 的生理功能 目前已知在脊椎动物下丘脑中有6种释放激素,其中LRH与鱼类繁殖的关系密切。LRH是一种小分子多肽,仅以纳克的量存在于下丘脑中。70年代初,科学家们分离提纯出仅为毫克量的天然高活性的LRH纯品,其化学结构是含有6个功能团氨基酸的十肽,分子中不含游离的氨基和羧基。分子结构为: 焦谷·组·色·丝·酪·甘·亮·精·脯·甘酰胺。分子量为1182。

天然的或按照其结构人工合成的LRH,对牛、马、羊、猪、鱼等都呈现很高的生物活性。但是,对鱼的催产用量要比哺乳动物高出百倍,这可能是由于鱼的GnRH结构与哺乳动物有差异,或是垂体上的受体结构不同所致,加之LRH的半衰期甚短,下丘脑中存在着破坏LRH的可溶性酶系,在体内不易滞留等原因,影响催产效果。

为提高LRH对鱼的催产效果,从改变构型着手,我国学者1975年合成了LRH的类似物 (LRH-A)。它是一个九肽,分子结构为: 焦谷·组·色·丝·酪·D-丙·亮·精·脯乙基酰胺,分子量1 167道尔顿。即是将LRH第六位的甘氨酸残基和第十位的甘酰胺改变,分别以D-丙氨酸和乙基酰胺取代。这种新合成的LRH-A能抵制酶的破坏,延长在体内的滞留时间,活性比LRH高数十倍至上百倍。因此,LRH-A已成为我国当前鱼类人工繁殖广泛应用的重要催产剂 (inducing agent)。

LRH和LRH-A都能刺激垂体间叶嗜碱性细胞强烈的分泌活动,释放LH和FSH。不同的是,对脑垂体释放LH的效应较强,而对脑垂体释放FSH的效应较弱。是下丘脑中另有一种释放FSH为主的释放因子呢,还是受体内的其他激素如雌激素、孕酮的影响,尚待进一步研究证明。LRH-A的药效高,作用时间长。注射LRH-A后2~3h即出现LH及FSH的高峰,并能维持4~6h; 而且在5~6h后又出现GTH的第二次释放峰值,且维持时间较长。所以,LRH-A能长时间诱导垂体再合成与释放GTH,诱导性腺进一步成熟,提高催产效果。

LRH和LRH-A对各种动物都能诱导GTH合成和释放,进而诱导排卵 (排精) 和产生性甾体激素。草鱼注射LRH后,四种卵巢酶反应都非常活跃。这些酶的变化与大量合成,无疑与卵巢性甾体激素的合成和促进卵子最后成熟排卵有着密切的关系。

在催产季节或催产季节之前,对草、青、鲢、鳙鱼等性腺发育较差的个体注射低剂量的LRH-A有良好的催熟作用。经注射后的雌鱼卵球核象显著偏位,趋向同步成熟; 雄鱼则能大量增加精液。这种催熟效果比用鲤、鲫垂体或HCG催熟效果更好。