弗兰克氏菌属

简介

与非豆科植物共生固氮的一属放线菌。自1978年卡拉汉姆(D.Calla-
ham)首次从香蕨木(Comptonia pereguina)根瘤中分离出Frankia菌的离体纯培养后，在中国已陆续从赤杨、沙棘、胡颓子、木麻黄、杨梅等属的根瘤中分离出纯培养，并证明了它们的侵染、结瘤和固氮作用。Frankia菌纯培养的分离成功使研究获得突破性进展，成为20世纪80年代生物固氮研究中最活跃的领域之一。1978年中国科学院林业土壤研究所开展了非豆科树木固氮资源的全国性调查，初步查明中国非豆科固氮树木的分布、种类和固氮性能;在内共生菌的分离技术方面也建立了一套比较简便、完善的技术，分离出一大批Frankia菌纯培养，成为国际拥有这类菌资源最多的实验室之一，为今后的应用和基础研究奠定了基础。

生物学特性 菌体丝状、纤细、稀疏，大多数种的菌丝直径为0.3～0.5微米，分枝具横隔。随着菌体的发育在菌丝顶端或菌丝间形成孢子囊，是菌丝多方向分裂形成孢子堆的结构，形态多样，呈球形、圆锥形、梨形或钩状弯曲，大小不一，小的约10～30微米，大的可达100微米。孢子为不规则多面体状，无鞭毛，不游动。Frankia菌能形成具有固氮功能的顶囊，着生于顶囊柄上，再与菌丝相连，不同宿主来源的菌株在形态和大小上有一定差别。

Frankia菌为微好气菌，在液体培养中生长良好，
沉积于底部，呈白、淡褐、暗褐、棕红等色;有些菌株在培养基中还产生可溶性色素，呈黄、棕、褐等色。细胞壁组成属Ⅲ型，含内消旋二氨基庚二酸。能广泛利用各种碳源，但不同宿主来源的菌株对碳源的利用有一定差异。氯化铵和酪蛋白水解物是良好氮源。

分类和与宿主植物的关系 早在1970年贝京(J.H.Becking)将放线菌结瘤植物中的内生菌归于一属，命名为Frankia，并根据与宿主的关系划分为10个种(见表)，当时尚未获得Frankia菌纯培养。根据目前利用Frankia菌纯培养研究与宿主植物的侵染关系来看，在一些科、属、种间存在有交叉结瘤现象。孙慧君(1987)利用SPA协同凝集法研究了分离自5属12种宿主的30个Frankia菌株的血清学特性，将Frankia菌划分为3个血清型：赤杨、杨梅和香蕨木的Frankia菌为第1血清型;沙棘的Frankia菌为第2血清型;木麻黄和异木麻黄的Frankia菌为第3血清型。因而深入开展分类研究，全面考虑形态、培养特征、生理、血清学等方面的特性及其与宿主的共生关系，将有助于对种的准确划分和分类系统的建立。分类工作虽仍处于累积材料阶段，但已知Frankia菌能与8目9科多属约200多种非豆科植物共生结瘤(见表)，其中除达提斯卡属(Datisca)是唯一能与放线菌共生结瘤的草本植物外，其他都是木本植物。赵振英(1985)研究了4科5属10种非豆科树木根瘤，用从中分离的纯培养接种到5属17种树木的苗木上进行交叉接种经验，发现不同来源的Frankia菌对不同宿主的亲和力也不一样。从赤杨根瘤分离到的菌株能在赤杨和杨梅上结瘤，但不能侵染胡颓子和木麻黄;从胡颓子根瘤分离到的菌株只侵染胡颓子;而从木麻黄根瘤分离到的菌株也只侵染原寄主。因此，将Frankia菌分为3个接种组：①赤杨、杨梅类群;②胡颓子类群;③木麻黄类群。贝克(Baker，1987)用50株Frankia菌纯培养在赤杨、木麻黄、胡颓子和杨梅上进行交叉接种，也得到类似结果，他将Frankia菌划分为4个类群：①赤杨和杨梅类群;②木麻黄和杨梅类群;③胡颓子和杨梅类群;④胡颓子类群。可看出从杨梅分离到的菌株跨度甚广，在1，2，3类群均能侵染，在侵染方式上，1，2类群从根毛侵入，第4类群从细胞间隙侵入，而第3类群的侵染模式则界于1，2和4类群之间，既可从根毛侵入，又可从细胞间隙入侵。

遗传学研究 由于Frankia菌具有跨越科、属、种的侵染特性，因而被认为是研究扩大寄主范围、结瘤机制、固氮基因转移和构建新的固氮物种的理想材料。但由于该菌生长缓慢，在固体培养基上不易形成菌落和孢子萌发率低等原因，使在遗传学研究上遇到一些困难。然而该菌遗传学研究所需工具和方法已逐步建立，关于它们的分子生物学性状和寄主共生关系的遗

与放线菌Frankia属共生结瘤的非豆科植物