简介
植物生长发育进程中氮的吸收转化及利用。氮是生命基础物质——蛋白质和核酸的组成成分。同时又是氨基酸、酰胺、氮碱(如嘌呤、嘧啶)、酶蛋白、叶绿素、维生素(维生素B1、维生素B2、维生素B6等)、生物碱(烟碱、茶碱、咖啡碱等)和植物激素(生长素、细胞分裂素)等化合物的必要成分。细胞的生长、分化和植物体内各种代谢过程,都明显地受氮素的限制。缺氮时植物生长迟缓,植株矮小,发生缺绿症,产量明显下降。
植物含氮量一般为干物质重的0.3%~5%,其含量因作物种类、器官、发育时期不同而异。豆科作物含氮量高于禾本科作物,种子与叶片含氮量高于茎秆和根部。大豆籽粒含氮为5.36%,茎秆为1.75%;而小麦籽粒含氮为2.08%,茎秆为0.33%。作物不同生育时期含氮量也有变化,杂交晚稻各生育期中氮素含量以分蘖期最高,以后迅速下降,直到收获。到成熟期作物体内氮从茎叶转向种子或果实。因此种子含氮量较茎叶高。
植物体内氮的形态包括无机氮(NO–3、NH+4)、低分子量有机氮化合物(氨基酸、酰胺)和高分子量有机氮化合物(蛋白质、核酸)。三者可互相转化,它们都受植物营养状况,特别是受氮素供应的影响。绿色植物体中,蛋白质氮占全氮的极大部分,其含量约占全氮的80%~85%;核酸氮约占10%;可溶性氨基酸氮约占5%。当对植物施用大量无机氮肥时,植物体内NO–3、谷氨酸、天门冬氨酸及其酰胺会大量增加,而蛋白质含量增加有限(表1)。
表1 施用氮对分期春小麦地上部分氮素组分的影响
施氮量 (g/每钵) |
蛋白质N | 可溶性氮基N | 谷氨酰胺 |
mol×10-3/100g(鲜重) | |||
0 0.6(NH4-N) 0.6(NO3-N) |
30.5(100) 37.2(122) 39.2(128) |
0.358(100) 1.005(283) 1.398(392) |
0.033(100) 0.354(1070) 0.450(1360) |
注:括号内为相对值
土壤中的氮绝大部分(约90%以上)以复合态存在于有机质或腐殖质中。大多数植物吸收的氮主要是无机态N,即NO–3和NH+4离子。此外也可吸收某些可溶性的有机氮化物,如尿素、氨基酸及酰胺等,但数量有限。豆科植物具有根瘤固氮作用属例外。在湿润、温暖、通气良好的土壤中,植物吸收NO–3离子为主,因为NH+4离子通过硝化细菌作用,可迅速氧化为硝酸根,NH+4→NO2-→NO–3。在酸性土壤便于吸收NO–3,而在中性、微碱性土壤则便于吸收NH+4离子。植物组织中高浓度的NH+4能产生毒害,而毒害主要是由NH3引起的,它与介质的pH值大小有关[NH3(水)⇌NH+4+OH–]。由于较高的H+浓度能降低NH3(水溶液)的浓度,因而在酸性一中性pH值下,许多作物可忍受高浓度的NH4-N。NO3-N即使在高浓度时,对植物也无毒害。尿素态N虽能直接被根系吸收,但其吸收速率低于NO–3-N和NH+4-N。
作物对氮素的吸收利用,随作物种类、品种及其所处环境条件而有很大差异。
作物种类 禾谷类作物如水稻、小麦、玉米、高粱等为需氮多的作物;棉花、蔬菜、禾本科牧草等作物需氮也较多;豆科作物(如大豆、花生)及豆科绿肥作物(如苕子、羽扇豆)由于其根瘤具有固定大气中N2的能力,对氮肥的要求较少。甘薯、马铃薯、甜菜、甘蔗等淀粉和糖料作物,其产量和吸氮量都比较高。一般在发育前期需要充足的氮素供应,以形成叶片,加强光合作用。但在发育后期,氮素供应必须减少,否则会影响淀粉和糖分的合成,反而降低产量和品质。果树和浆果作物对氮肥非常敏感,需要良好而均衡的氮素供应。氮素营养过多,容易使营养生长过旺,影响坐果率,导致产量和质量下降。
不同作物吸收利用铵态氮和硝态氮的能力有差异。适宜生长在酸性土壤上的嫌钙植物,以及适合生长在氧化还原势低的土壤上的植物,以利用铵盐占优势。相反,适宜生长在石灰性土壤、pH值高的土壤上的嗜钙植物,则以利用硝酸盐占优势。
嫌钙植物如酸果蔓[Oxycoccus macrocarpus(Ait.)Parsh],其体内产生硝酸还原酶的能力很低,难以吸收或同化NO–3。水田生长的水稻是典型的喜铵作物,除了由于它幼苗根内硝酸还原酶活性低外,还与其根部呼吸作用的末端氧化酶种类有关。水稻生长初期,以细胞色素氧化酶占优势,所以吸收铵态氮较多;以后随着生长发育,黄酶逐渐占优势,对硝态氮吸收就增多。所以水稻在拔节期和生殖生长期,亦可施用硝态氮肥。
碳水化合物含量高的作物如甘薯、马铃薯也适宜利用铵态氮。这类作物能提供充足的碳水化合物骨架和能量,可促进氨的同化,生成氨基酸、酰胺等有机态氮,而不致产生氨的毒害。
大多数旱田作物如小麦、玉米、棉花、甜菜、向日葵、大麻等,以供给硝态氮较好。
作物品种 同一作物不同品种之间,氮素营养的差异很大。耐肥性强的品种比耐肥性弱的品种需要氮素养分多。例如粳稻>籼粳,杂交稻>常规稻(表2)。高产小麦品种具有生长速率快、茎秆生产量低、叶片小而直立的特点,能充分利用光能而需氮量又较低,适于密植。
表2 杂交稻与常规稻对氮素吸收与氮素生产效率的比较
品 种 | 氮素吸收强度 | 氮素生产效率 | ||
μg/(株·d) | % |
mg(干重)/ mg(氮素) |
% | |
汕优6号(杂交) 早金凤(常规) 农虎6号(常规) |
216 181 199 |
100 83.9 92.1 |
39.2 34.4 33.8 |
100 87.8 86.1 |
土壤供氮能力 与作物需氮量有密切关系。在有机质丰富的肥沃土壤上,土壤自然供氮量高,获得作物高产所需的施氮量宜少;在肥力低到中等的土壤,应适当多施氮肥。在轮作中种植豆科作物的后茬,由于土壤中残留的氮素较多,施氮量亦可适当减少。新垦荒地的第一年,土壤氮素的释放量也高,土壤对氮肥往往没有反应,但是随着耕种年限的增长,土壤中有机氮逐渐地被消耗,作物对氮肥的需要也逐渐增加。
肥料配合施用 单施氮肥,即使用量不断增加,但作物吸收利用氮素效率也低,产量难以提高,甚至可能造成减产。若氮肥和有机肥及磷钾肥配合施用,不仅能满足作物对养分的全面需要,而且能使土壤肥力不断提高,同时还有利于提高氮肥肥效,节约氮肥用量,降低生产成本,是提高施用氮肥经济效益的重要手段。
英文
nitrogen in plant nutrition