简介
按一定顺序着生在枝上主要进行光合作用的器官。果树的叶多为完全叶, 由叶片、叶柄、托叶三部分组成(图1)。
图1 苹果的叶
叶的种类和叶序 果树叶大致分为三类:①单叶,每个叶柄上只有一个叶片, 如苹果、桃、柿、枇杷、菠萝、香蕉等果树; ②复叶。叶柄上有两个以上叶片,如核桃、荔枝、龙眼、杨桃、草莓等果树; 复叶又以小叶排列的方式不同,分为羽状复叶、掌状复叶和三出复叶; ③单身复叶。外形似单叶, 由先端身叶(亦称本叶)和叶柄部分的翼叶组成,如柑橘、金柑、橙、柚等果树。每种果树的叶片都有相对固定的形状、大小、色泽和附属物。因此, 叶片的形态特征是区别不同果树种类和品种的依据之一(图2)。
图 2 主要果树的叶
叶在枝条上的着生次序叫叶序, 果树叶序主要有互生、对生二种类型。在枝上每一节只生一叶的为互生叶序,互生叶序的叶在枝上呈螺旋排列,叶序有1/2、1/3、2/5、3/8、5/13等方式。多数果树互生叶序为2/5式, 即相邻两叶在茎周相距2/5周,即144°处着生。葡萄和部分栗叶则为1/2式,相邻两叶相距1/2周,即180°处着生。石榴、番石榴等是对生叶序, 枝上每一节有两叶相互对生,而且相邻两节的对生叶常成垂直方向,使叶片互不遮蔽。
叶的作用 叶的主要功能是进行光合作用。自展叶开始, 随叶片增大光合强度也逐步增强, 到叶片停止扩大成熟时达最强, 以后, 随叶片的衰老而逐渐下降。这种现象, 在常绿果树中表现尤为突出。对于大多数落叶果树, 在叶幕完全形成时为光合作用能力的最盛期。落叶果树叶的同化能力一般高于常绿果树,不同品种叶的同化能力也不尽相同。叶的同化能力与光照水平关系密切。树冠内膛光照差, 表现叶片小、薄而色浅,同化能力弱。此外, 温度、CO2浓度、水分、矿质元素和果园位置的海拔高度对叶片的光合作用也有明显影响。
叶还具有蒸腾、呼吸、气体交换、呼吸等多种生理功能, 利用叶面气孔和角质层的吸肥特性, 进行叶面喷肥, 可及时补充果树对矿质元素的需要, 起营养果树或防治缺素症的作用。吸收强度和速率与叶龄、肥料成分和溶液浓度有关。常绿果树的叶还是营养的贮藏器官。
叶内矿质元素的含量和比例可以反映树体的矿质营养水平。分析叶内的矿质营养水平, 可作为施肥的依据(见营养诊断)。
叶的形成 叶在芽内或正在生长的新梢顶端(茎尖)开始分化。当芽形成时,在芽内茎尖生长锥周围的一定部位, 分生组织细胞迅速分裂形成突起, 分化为叶原基。叶原基形成后, 陆续经过顶端生长、边缘生长, 其先端部分发育为叶片和叶柄, 基部发育为叶基和托叶。在芽萌发以前, 雏叶的各部分已经形成, 以不同方式卷迭在芽内。随着芽的开放, 雏叶通过叶基的居间生长进一步扩大伸展, 逐渐生长成为成熟叶。
芽内不同部位的叶原基,分化和发育的时间不同,基部的叶原基在冬季休眠前形成并不断生长。休眠时,芽内停止分化。越冬后,萌芽前, 营养条件较好的芽,可继续分化一定数量的叶原基。以上叶原基的分化均在芽内进行, 称为芽内分化; 部分着生位置优越、营养充足和生长势强的芽, 萌发后先端生长点仍能继续分化新的叶原基, 增加节数。萌芽后的叶原基分化在芽外进行, 称为芽外分化。
叶片展开后, 前期生长快, 称为迅速生长期, 后期生长慢, 称为缓慢生长期。单个叶片自展叶到叶面停止增长所经历的时间, 因树种、品种、枝梢类型以及叶在枝梢上的位置不同而异。在长梢上, 一般中下部叶片生长期较长, 而上部叶片生长期较短; 在短梢上, 除基部小叶生长期较短外, 其他叶片大致相近。
不同果树的叶片大小、形状等差别, 除受遗传因素影响外,常决定于叶原基各部分的细胞分裂数量、速度、细胞分布以及各细胞的伸展程度和环境因素等。同一品种单叶的大小, 一般取决于叶的生长日数及迅速生长期的长短和树势强弱。
叶的生活期和落叶 果树叶的寿命因树种而异。一般落叶果树,叶在春夏季形成后, 当年秋季即脱落,寿命为几个月; 常绿果树叶能生活一年到数年, 老叶脱落多在春夏新叶发生之后。落叶时, 叶细胞的营养物质逐渐分解, 由韧皮部运向枝干内贮藏; 叶内核糖核酸和蛋白质减少, 叶绿素解体, 叶黄素显现而使叶片发黄,有的果树还产生花青素,使叶片转为红色。与此同时, 在叶柄处形成离层, 在外力的作用下, 叶片脱落。
早期落叶和延迟落叶, 都对果树不利。早期落叶不利花芽分化, 降低果品质量和产量, 甚至引起二次开花; 落叶果树秋季不能按时落叶, 不利于枝条的成熟, 冬季易遭冻害。
叶幕 叶在树冠内集中分布区域的总称。叶幕形状有层形叶幕、篱形叶幕、开心形叶幕等。叶幕的形状、厚度、层次和密度组成叶幕结构。自然形树冠的叶幕结构主要取决于品种与砧木的生长特性和年龄,也受整形修剪方式、土壤气候条件以及栽培管理水平等因素的影响。叶幕结构的变化可导致叶面积指数和叶净同化率的变化。在果树生产中, 常采取整形修剪等措施来调整叶幕的层次和密度, 使单位面积或树冠容积内形成最适数量的叶片, 以充分利用光能, 从而实现优质、高产和稳产。冠形高大, 叶幕层数多、叶幕厚的果树, 冠内光照差, 叶幕中无效叶区的比例增加, 不利于果实产量和质量的提高。
落叶果树的叶幕,在年周期中有明显的季节变化,因树种、品种、环境条件和栽培技术不同, 叶幕形成的速度与强度也不同。一般抽生长枝多的树种、品种或幼龄树, 强旺树, 长枝比例大, 叶幕形成慢, 叶面积指数高峰出现晚。桃树以长枝为主, 树冠叶幕在长枝旺盛生长期之后增长最快; 梨、苹果成年树以短枝为主,树冠叶幕在短枝停止期增长最快。叶幕量大,形成期早, 有利碳素营养物质的积累。落叶果树理想的叶幕生长动态是前期叶面积增大较快, 中期保持合适的叶面积, 后期叶面积维持时间长。
叶面积指数 是单位面积内栽植株数的总叶面积(A)与单位面积(L)的比值, 或单株的叶面积与营养面积的比值, 或称叶面积系数。能比较正确地说明单位面积或单株的叶面积数和生产效能。测定叶面积指数的具体方法: ①先求树冠叶面积, 一般采用两种方法,一种是在统计树冠枝量和各枝类比例的基础上,随机抽样测得各类枝各10~20枝的平均叶面积量, 乘以各类枝数, 求出各类枝的总叶面积, 各类枝叶面积总和即为全树的总叶面积。另一种是在计算树冠体积大小的基础上,用1/8立方米的折叠式方框, 放在树冠内叶片疏密度具有代表性的部位,将框内叶全部摘下,立即称其鲜重,再从鲜叶随机取样20克, 测出其叶面积,依此换算出框内的叶面积, 再按树冠体积, 换算出总叶面积。②土地面积用株行距面积计算。
一般果树最适叶面积指数是3~4.5。由于栽植株行距和树冠形式不同, 有时以单位土地面积计算的叶面积指数,不能完全反映光能利用情况; 在一单株上,也因树冠不同部位叶面积配置上的差别, 用叶面积指数不能完全反映叶片的生产能力。在生产中, 应注意使树冠结构上叶面积分布既接近最适叶面积指数指标,又有利树冠各部位最适光强的分布。
英文
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