简介
枝、叶或花的雏体。芽是枝、花形成过程中的临时性器官。芽还具种子相似特点, 在繁殖条件下可以形成新植株。芽外常有鳞片或幼叶包被,起保护作用。芽萌发后能长出枝或花, 或枝、花兼有。
芽的功能 果树地上部的枝、叶、花都是从芽开始形成的。芽对树冠的扩展、枝干的更新复壮有重要作用。芽有适应低温、干旱等不良环境的作用, 在低温、干旱季节来临前, 枝条停止生长, 并形成芽, 免受伤害。芽也是繁殖器官, 芽或带芽的枝,用嫁接、扦插等方法, 可以繁殖与母体遗传性状相同的新植株。
芽的种类 果树芽的种类较多, 因分类的依据不同而有不同的名称。位于枝条顶端的芽称顶芽, 侧面叶腋间的芽称侧芽或腋芽。杏、柿、栗、柑橘等果树的枝条,生长过程中顶端自行枯萎脱落称为自剪现象,位于枝条顶端的芽实际是侧芽,故称假顶芽。顶芽、侧芽在枝条上按一定位置发生, 称定芽; 无一定位置发生的芽以及由根上发生的芽称不定芽。
芽萌发后, 只长枝、叶的称叶芽, 能长花序或花的称花芽。核果类果树和杨梅的花芽只长花, 不长枝叶, 称纯花芽; 仁果类果树以及葡萄、柿、栗、柑橘等的花芽,既长花又长枝、叶的, 称混合芽。核桃、长山核桃、榛的花芽既有纯花芽, 也有混合芽。顶芽是花芽的称顶花芽, 侧芽是花芽的称腋(侧)花芽。核果类、葡萄等果树只具侧花芽; 枇杷及苹果、梨的部分品种只具顶花芽;有的果树既有顶花芽, 又有腋花芽。花芽类型和发生位置是果树树种品种结果习性的主要体现。
一个叶腋(节)具有一个芽的称单芽, 具有两个以上芽的称复芽。大部分果树的侧芽为单芽,但核桃、葡萄、枣一个节上常有两个芽, 核果类果树一个叶腋常有3~4个芽, 一般位于叶腋正中的称主芽, 位于主芽上方或左右的为副芽。仁果类、柿、栗、柑橘等果树枝条基部左右两侧鳞痕处的小芽, 亦称副芽。这些果树的副芽常成为隐芽潜伏着, 对枝干的更新很重要。
芽在其形成的下一年能萌发的称活动芽, 不萌发的称休眠芽(见隐芽)。花芽及大多数叶芽都是活动芽。休眠芽的多少和寿命长短, 因树种、品种而异。
同一树种发育大而充实的芽称饱满芽, 小而不充实的芽称瘪芽。饱满芽易萌发, 萌发成的枝条强旺,花芽饱满,易于坐果; 瘪芽不易萌发, 萌发的枝条细弱。饱满芽多发生在健壮枝条的中上部, 瘪芽多发生在枝条的下部及发育不充实的徒长枝上, 但苹果的瘪芽也常发生在发育枝春、秋梢的交界处。
有芽鳞片包被的芽称鳞芽, 不具芽鳞片、幼叶或芽内器官裸露的芽称裸芽。落叶果树的芽多属鳞芽,多数热带果树和部分亚热带常绿果树的芽为裸芽。少数落叶果树如葡萄的夏芽, 核桃的雄花芽, 无花果的花芽也是裸芽。
有些果树的芽有专门的名称。葡萄的副芽当年夏季萌发, 常称夏芽; 主芽一般在越冬后萌发, 常称冬芽。葡萄的冬芽和香蕉的芽又称芽眼。菠萝植株不同部位的芽, 分别称吸芽、冠芽、裔芽。
芽的构造 芽是由短缩的茎发育而成。芽的基本构造是由芽轴(短缩茎)、鳞片或幼叶、顶端生长点(雄)或由生长点分化的花构成(图1、2)。叶芽、纯花芽、混合芽可以代表芽的不同构造类型。属于鳞芽的叶芽,由芽轴、鳞片、幼叶、生长点构成, 裸芽则缺少鳞片。具幼叶的芽轴部分、幼叶、生长点组成雏梢(胚状枝)、是芽萌发后形成枝条的部分。核果类的纯花芽由芽轴、鳞片和花构成。混合芽的构造与叶芽的构造不同之处是, 或由雏梢顶端生长点形成花或花序(仁果类、柑橘类、荔枝、核桃), 或在雏梢叶腋或节上形成花或花序(柿、栗、葡萄等)。
图 1 梨叶芽、花芽剖面构造
A.叶芽横剖面; B.叶芽纵剖面C.花芽纵剖面a. 生长点; b. 叶原基;c. 鳞片; d. 花序
芽鳞片数因果树种类而异。板栗、柿、葡萄芽鳞片较小, 而且芽鳞数较一致。板栗有4片; 柿有4片及2片过渡性鳞片;葡萄有2片及2~3片过渡性鳞片。核果类、仁果类果树芽鳞片较多,而且不同树种、品种以及不同枝条上不同部位的芽、鳞片
数差异较大。核果类芽鳞片数最多的甜樱桃,可达16~24片,
桃一般有8~12片。梨的芽鳞片一般在9~18片之间, 苹果在5~12片之间。核果类、仁果类果树,同一品种芽鳞片多少, 随芽的种类、着生部位及着生的枝条强弱而异。花芽比叶芽鳞片数略多1~2片或相等;顶芽比侧芽鳞片数多; 不同部位的侧芽, 随所从属的叶片大小而异, 叶片大的, 其叶腋的侧芽的鳞片数也多。芽鳞片数多, 芽的质量好, 萌芽力强。侧芽最外的芽鳞片腋间常有副芽存在。
图 2 板栗芽的剖面构造
A. 混合芽; B. 叶芽; C. 副芽; (A, B, C为10月下旬芽的纵切片) D. 示4片鳞片的排列, 为芽的基部切片; E. 示鳞片、叶片、托叶在芽内的排列; (D, E为叶
芽在7月下旬的横切片
a. 鳞片; b. 托叶; c. 叶; d. 雄花序;e. 生长点; f. 子芽; g. 副芽; h. 芽轴
当年形成的芽到冬季休眠时, 除纯花芽外, 芽内雏梢的节数或幼叶数, 决定于树种和芽发育的充实程度。苹果、梨、桃约3~5节, 山楂、葡萄约5~9节,栗、柿约5~12节。节数越多,芽发育越充实。冬季休眠后,到萌芽前, 有的芽芽内雏梢节数还会增加, 决定不同树种或不同类型枝条芽内雏梢部分的长短和节数的多少。
芽的形成和分化 落叶果树芽的形成过程, 大体要经过芽原基出现期、鳞片分化期和雏梢分化期(图3、4)。
图 3 梨叶芽形成过程
1. 芽原基出现期,示新梢顶端生长点向顶芽转化; 2. 鳞片分化期;3. 质变期; 4. 冬季休眠前雏梢分化期; 5. 冬季休眠期; 6. 冬季休眠后雏梢分化期; 7. 同1, 示新梢顶端又开始向顶芽转化。
a. 生长点或芽原基; b. 鳞片; c. 叶
芽原基出现期 苹果、梨、桃、杏等芽内雏梢在冬季休眠时节数较少的芽, 在芽(母芽)形成的第二年春季,在芽内雏梢叶腋间出现新一代侧芽的原基。侧芽原基是由原表皮层及其内侧的一、二层细胞形成的。栗、柿、核桃、山楂等芽内雏梢在冬季休眠时节数较多的芽, 侧芽原基在母芽形成的当年, 在雏梢叶腋间出现。母芽萌发后,随雏梢节数的继续分化(芽外雏梢部分), 依次在雏梢叶腋出现侧芽原基。
图 4 板栗混合芽和叶芽的形成过程
1~9为混合芽的发育过程; 1~4, (5)~(7)为叶芽的发育过程
1. 芽原基出现期, 示芽原基在叶腋间出现; 2. 鳞片分化期, 由1的一个芽原基发育而成; 3. 雏梢分化始期; 4. 质变期; 5. 雄花序原基出现期; 6. 秋季雏梢分化停滞期; 7. 冬前雏梢分化期; 8. 示7雏梢顶端部分的放大; 9. 芽内雏梢分化末期; 10. 示芽萌发后, 无效雏梢的分化和假顶芽的形成, 雏梢上的虚线表示无效雏
梢脱落处
(5), (6)为未通过质变期的芽(叶芽)的雏梢继续分化期; (7)芽内雏梢分化末期;(8)无效雏梢的分化
顶芽无明显的芽原基出现期, 由雏梢顶端生长点分化鳞片而形成顶芽。
鳞片分化期 芽原基出现后,随即进行鳞片分化。苹果、梨、桃等果树的短枝, 其顶芽鳞片分化在母芽内即开始, 到母芽萌发, 鳞片数已分化完成。侧芽原基出现后, 随即分化鳞片, 到所从属的叶片面积停止生长, 侧芽鳞片数已分化完成。栗、柿、葡萄等芽鳞片数少的芽, 在芽从叶腋间显露时, 鳞片数已分化完成。
雏梢分化期 具纯花芽果树的芽, 在鳞片分化期之后,如具备形成花芽的内外条件, 即转向花芽分化。否则即进入雏梢分化期, 成为叶芽。栗、柿、葡萄等的芽, 继鳞片分化期之后, 即继续进行雏梢分化。雏梢分化到一定节数后, 芽已具备叶芽的基本构造, 在此基础上, 如具备形成花芽的内外条件, 芽即转化花芽分化(见花芽形成), 否则仍为叶芽。
落叶果树芽内雏梢分化过程, 大致分为冬前雏梢分化和冬后雏梢分化两个阶段。芽鳞片分化之后,随即进行的雏梢分化, 即为冬前雏梢分化阶段。落叶休眠期, 雏梢分化停止。休眠后, 有的芽继续进行雏梢分化, 增加节数; 有的芽, 不再增加雏梢节数或雏梢顶端转化为顶芽。
芽的特性 芽的着生部位和发生时期不同芽表现不同特性
芽的异质性 同一树种不同类型枝条及同一枝条不同部位的芽存在着差异现象。表现为芽鳞片多少、雏梢节数多少和芽大小不同, 从而使芽的萌发难易和发枝强弱不同。芽的异质性是由于营养、环境条件和芽的发育时期不同而造成的。果树的整形修剪和芽接等都要利用芽的异质性。
芽的熟性 有些果树新梢上当年形成的芽, 当年萌发, 形成二次枝、三次枝或更高次枝, 这种特性称芽的早熟性,这种芽称早熟性芽。葡萄、桃、枣、柑橘、荔枝等具早熟性芽的果树, 一年多次分枝, 树冠成形快, 结果早。另一些果树如苹果、梨、栗、核桃等芽形成的当年一般不萌发, 这种特性称芽的晚熟性, 这种芽称晚熟性芽。对枝条摘心, 可以促使晚熟性芽当年萌发, 增快分枝, 提早结果。
英文
bud