简介
具有一定的遗传物质、在梨生产和育种上有利用价值植物的总称。其中包括种、品种、类型及其近缘属植物。对梨的种质资源进行研究,一方面为当前生产栽培提供所需要的品种和砧木; 另一方面为育成新品种和类型提供丰富的基因源, 以不断提高梨的生产水平。
梨属植物起源于新生代中国西部的山岳地带, 这个地带现在还有极为丰富的梨亚科类型, 沿着山脉都有分布。由于山脉的地理隔离和寒冷、干旱等生态条件的不同, 梨属植物演化的结果, 分为两大梨系, 即东方梨系和西方梨系, 同时形成了世界栽培梨的三大起源中心:①中国中心; ②中亚中心; ③西亚中心。在天然杂交和自发突变的作用下, 产生了梨属植物复杂而多样的种、品种和类型。
梨亚科的特点是染色体数为17, 而蔷薇科其它亚科(除苹果亚科)则为7~9。一般认为梨亚科是个双二倍体, 起源于蔷薇科的两个类型, 其中一个类型的染色体数是8; 另一则是9。长期以来, 据认为梨属植物的野生种都是二倍体, 是在没有染色体改变的情况下形成物种的。蒲富慎(1985年)发现东方梨系的杏叶梨(Pyrus armeniacaefolia Yu)和木梨(P.xerophila Iu)也有三倍体存在, 说明梨野生种的演化过程, 也发生染色体数目的改变。
梨属植物的种 世界梨属植物约有30余种, 主要的西方梨系有12种, 东方梨系有16种(见表1、2)。
在这些种中, 西洋梨是欧洲、北美、南美、非洲和大洋洲生产上主要的栽培种。雪梨在欧洲也有少量的栽培,主要作梨酒。其余的种只作砧木和观赏用,乎没有当作果树栽培的。几
表1 西方梨系的3个种群及种的分布
种 群 及 种 | 分 布 |
欧洲种群 | |
西洋梨 (P. communis L.) |
西欧、 东南欧、 土耳其 |
高加索梨 (P. caucasica Fed.) |
东南欧 |
雪梨 (P.nivalis Jacq.) |
西欧、 中欧、 南欧 |
心形梨 (P. cordata Desv.) |
法国、 西班牙 |
北非种群 | |
朗吉普梨 (P.longgipes Coss et Dur.) |
阿尔及利亚 |
哈比纳梨 (P. gharbia na Trab.) |
摩洛哥 |
马摩仑梨 (P. mamorensis Trab.) |
摩洛哥 |
西亚种群 | |
雷格梨 (P. regelii Rehd.) |
阿富汗 |
扁桃形梨 (P. amygdaformis Vill.) |
土耳其、希腊、南斯拉 夫、 撒丁 |
胡颓子梨 (P. elaeagrifolia Pall.) |
土耳其、苏联、东南欧 |
柳叶梨 (P. saliofolia Pall.) |
伊郎北部、 苏联南部 |
叙利亚梨 (P. syriaca Boiss.) |
突尼斯、 利比亚、 以色 列、 叙利亚、 黎巴嫩 |
表2 东方梨系(仅有1个东亚种群)及种的分布
种 群 | 分 布 |
秋子梨 (P. ussuriensis Maxim.) |
中国东北、 华北、西北, 苏联西伯利亚,日本,朝鲜 |
河北梨 (P.hopeiensis Yu) |
中国河北、山东 |
新疆梨 (P. sinkiangensis Yu) |
中国新疆、 青海、甘肃 |
麻梨 (P. serrulata Rehd.) |
中国中部和南部 |
杏叶梨 (P. armeniacaefolia Yu) |
中国新疆伊犁和西藏 |
滇梨 (P. pseudopashia Yu) |
中国云南、 贵州 |
木梨 (P. xerophila Yu) |
中国山西、河南、甘肃、 宁夏 |
白梨 (P. bretschneideri Rehd.) |
中国河北、河南、山东、 山西、 陕西、甘肃、青海、 江苏北部、 辽宁南部 |
沙梨 (P. pyrifolia (Burm.) Nakai.) |
中国中部、 南部、西南 各省 |
杜梨 (P. betulaefolia Bge.) |
中国北部、 东北部和中 部 |
褐梨 (P. phaeocarpa Rehd.) |
中国华北 |
(续)
种 群 | 分 布 |
豆梨 (P.calleryana Dcne.)(见图) |
中国华东、 华南各省 |
川梨 (P. pashia Buch-Ham.) |
中国四川、 云南、贵州、 西藏 |
日本青梨 (P. hondoensis Kik. et Nak.) |
日本 |
日本豆梨 (P. dimorphophylla Makino) |
日本 |
朝鲜豆梨 (P.fauriei Schneid.) |
朝鲜 |
豆 梨1. 花枝; 2. 果枝
东方梨系中, 除沙梨是中国、日本、朝鲜的主要经济栽培种外, 在中国作经济栽培种的还有白梨、秋子梨和新疆梨。沙梨和秋子梨还有大量的野生资源,广泛用作砧木。东方梨系的其它种均为野生或半野生种,主要供砧木和观赏用。
梨属植物的品种是梨种质资源的重要组成部分,分属于西洋梨、沙梨、白梨、秋子梨和新疆梨5个种,也是当前梨树栽培的主体。
西洋梨品种中至少具有3个种, 即胡颓子梨、柳叶梨和叙利亚梨的血统。喜冷凉干燥, 但不抗寒。树姿直立性强, 形成圆锥树冠。叶片小形, 边缘有圆钝锯齿。果柄粗短, 大多瓢形或倒卵形, 多数宿萼, 果实经过后熟变软才可食用。最大特点是果肉变软后,呈奶油质地,滑润溶于口,味甜香气浓。代表品种有巴梨(Bartlett)、恩久、鲍斯克(Baurre Bosc)、康弗仑斯(Conference)、茄梨(Clapp’s Favorite)。三倍体品种有布瑞·阿曼里斯、布瑞·代尔、皮提马斯顿·杜切斯、斯平那·底科尔皮、约德尔·胜利和居里(Cure)等; 四倍体品种有大巴梨、大恩久梨等。
沙梨品种适于温暖湿润气候, 抗热、抗旱能力均强,抗寒力则较弱。树姿直立; 枝条粗壮, 叶片大,边缘具刺芒状锯齿。果实一般圆形或近球形, 果梗中等长, 萼片脱落。果实不经后熟即可食用, 味甜、质脆、致密、少香味。中国沙梨的代表品种有义乌早三花、严州雪梨、政和大雪梨、灌阳雪梨、苍溪梨、呈贡宝珠梨, 日本沙梨有太白、二十世纪、菊水、二宫白、新世纪和丰水等。其中三倍体品种有婺源大叶雪梨、泗阳黄盖梨; 四倍体品种有新长十郎和土佐锦。
白梨品种目前尚未发现野生种, 日本菊池秋雄认为是杜梨和沙梨栽培类型杂交产生的种。耐寒性弱于秋子梨而强于沙梨, 气温低于-25℃时一般都要发生冻害。树姿开张, 枝条色深, 紫褐, 叶片大形, 边缘具尖锐锯齿, 齿尖有刺芒微向内合拢, 果实一般圆形或长圆形,萼片脱落, 不经后熟即可食用, 质脆多汁,石细胞较少, 微有香味, 较耐贮藏, 代表品种有延边苹果梨、绥中秋白梨、定县鸭梨、赵县雪花梨、莱阳茌梨、栖霞大香水、砀山酥梨、金花梨、汉源白梨等;其中三倍体品种有泗阳大水核子梨、海棠酥梨、睢宁软枝梨; 四倍体品种有晋县大鸭梨等。
秋子梨品种抗寒力最强, 可耐-50℃的低温。对黑星病、叶斑病抗性强。树冠宽阔, 枝条色浅、灰褐,叶大形,边缘有带刺芒状的尖锐锯齿。果实大多小形。呈圆形或扁圆、萼宿存, 需经后熟始可食用, 为软肉种, 质粗粝,石细胞多, 甜酸适口味浓, 有郁烈芳香,大多不耐贮藏。代表品种有香水、满园香、八里香、尖把秋子梨等。风味极佳的品种有京白梨和南果梨。其中三倍体品种有兴城安梨; 兰州软儿梨; 榆中皮胎果等。
新疆梨品种为西洋梨与白梨的种间杂交形成的新种。喜冷凉干燥, 抗寒性较强, 适应性广。树冠半圆形, 枝条色泽中等, 叶片边缘上半部具细锐齿, 下半部或基部锯齿浅钝或近于全缘。果中等大, 瓢形或卵圆形、萼片大多宿存, 兼有软肉和脆肉两种, 一般不耐贮运。代表品种有库尔勒香梨; 兰州花长把梨; 贵德甜梨等。其中三倍体品种有武威猪头梨、埃西切克梨、阿克苏红那禾梨; 四倍体品种有巴州砂—01号香梨。
此外在中国西南部和印度北部的川梨也有一些品种供食用。这些品种适应于炎热的潮湿气候。果实中等大小, 与其它梨类相比, 品质风味平淡, 某些栽培品种乌梨, 果实黑褐色, 甚至黑色。
梨的近缘属植物 梨的矮化砧木长期以来都是用的一些异属的近缘植物。这些植物有苹果(Malus pu-mila Mill.)、榅桲(Cydonia oblonga Mill.)、唐棣(Amelanchier spp.)、毛叶石楠(Photinia vilosaDC.) 和栒子(Cotoneaster spp.) 等, 但在生产实践中, 卓著成效, 应用最广的要推榅桲。
榅桲作为梨的矮化砧木,迄今已有将近400年的历史。它的类型很多, 常用的有QA、QB、QC三种。QA生长健壮, 抗叶斑病, 压条、扦插都易生根, 须根发育良好,作为砧木固地性好。QB生长势稍弱,压条扦插生根良好,须根少, 嫁接树冠比QA稍小。QC树冠矮小, 呈蜡台状, 耐寒力弱。易感染叶斑病, 压条和硬枝扦插容易生根,根系小而浅。嫁接树冠比QA和QB小, 结果早。
榅桲作为矮化砧有亲和力不强、抗寒力弱等缺点。为此, 许多国家都在培育榅桲的新类型。比较著名的榅桲新类型有法国的BA-C-9, 意大利的CTS211,瑞士的BW20、BW11, 波兰的S1、S3等。
梨的种质资源研究 是在20世纪20年代果品学研究和50年代原始材料研究基础上逐步形成的。其研究内容主要有4个方面: 即收集、保存、评价和利用。为了系统地研究梨的种质资源,世界各国从19世纪初叶,先后对梨的种质资源进行了收集。其中美国俄勒冈州科瓦利斯(Corvallia)试验站自1912年起, 从世界20多个国家系统地收集了梨的种质资源。
于1984年在上述科瓦利斯试验站多年收集基础上,建成了梨种质库。现在收集保存有梨属植物种及品种1382份, 梨的近缘属植物363份。此外, 尚有英国肯特国家果树品种试验站,收集保存有600多个品种。全苏列宁科学院米丘林果树研究所也收集保存有梨品种。但是所有这些保存中心收集保存的主要都是西方梨。在东方梨的收集和保存方面则以中国为最多。中国在20世纪50年代初期也开展了大规模的梨树品种资源调查。经调查的野生种、类型、地方品种和珍异稀有品种, 由当地科研所、试验站分别进行了收集, 约计3000个品种左右。中国农业科学院果树研究所种质资源圃规模最大。资源圃占地177亩,已收集梨属植物18个种60个类型,641个品种。其中东方梨品种即有近600之多。日本农林省果树试验站,东方梨品种约有300多个。一些国家还编写了《梨树志》如美国赫德里克(He-drick),详细记载的有80个品种; 简要记述的有2 836个品种; 苏联西米连柯(Симиренко) 编的《梨树志》(1962年)共描述了568个品种。中国农业科学院果树研究所编著的《中国果树志第三卷——梨》(1963年)共描述东西方梨1000多个品种。其中秋子梨类72个品种,白梨类459个品种, 沙梨类452个品种, 新疆梨类29个品种, 川梨类10个品种, 此外还描述了西洋梨22个品种, 日本梨15个品种。
世界上主要产梨国家都曾先后开展了梨种质资源的鉴定,其中以美国国家种质库的鉴定研究比较系统。
中国在1950年后, 在特定性状的调查研究方面作了一些工作。80年代开始比较系统的开展了特定性状鉴定评价。经调查研究, 梨的抗寒品种有秋子梨中的花盖安梨、甜秋子、龙香等, 抗黑星病的品种有西洋梨的大多数品种, 如康弗伦斯、日面红、安古列姆等和白梨的蜜梨、锦丰、早酥、银梨及胎黄梨等。耐旱力强的品种有贵妃、康德、乔马、奥丽亚等, 耐旱力较强的品种有胎黄梨、黄县长把梨、莱阳茌梨、巴梨、三季梨等。此外, 作砧木用的野生种中,杜梨耐寒、耐旱、耐涝力极强, 且具有很强的耐盐碱能力。豆梨适生于温暖潮湿气候, 对梨树腐烂病有高度免疫力, 适于作沙梨的砧木, 麻梨作砧木时丰产、寿命长、亲和力强(见表3、4)。
表3 梨属植物地下部分的抗逆性
种 | 根 | 对 土 壤 的 耐 性 | 对 病 虫 害 的 抗 性* | |||||||||
高酸 | 高pH | 旱 | 涝 | 砂土 | 粘土 | 根癌肿病 | 梨绵蚜 | 脚腐病 | 根朽病 | 根斑线虫 | ||
高加索梨 | +- | + | + | + | + | + | + | + | +- | +- | ++ | — |
西洋 梨 | +- | + | + | + | + | + | + | +- | +- | +- | ++ | — |
心形梨 | + | + | + | + | + | – | — | +- | ||||
雪 梨 | – | + | + | + | + | + | ||||||
扁桃形梨 | + | + | ++ | – | + | + | – | +- | – | |||
胡颓子梨 | – | + | ++ | + | + | + | + | – | ||||
叙利亚梨 | + | + | + | + | + | + | + | |||||
马摩仑梨 | + | – | ||||||||||
朗吉普梨 | ++ | + | + | |||||||||
哈比纳梨 | + | + | + | — | ||||||||
川 梨 | – | ++ | — | +- | +- | – | ||||||
雷格梨 | + | + | — | |||||||||
柳叶 梨 | + | + | + | |||||||||
杜 梨 | – | + | – | + | ++ | + | + | +- | + | – | ||
豆 梨 | + | + | – | ++ | + | ++ | ++ | + | ++ | + | – | ++ |
日本豆梨 | – | + | + | — | ++ | |||||||
朝鲜豆梨 | ++ | ++ | — | ++ | – | + | + | +- | ||||
楔叶豆梨 | – | + | + | + | +- | +- | ||||||
日本青梨 | – | + | ++ | |||||||||
沙 梨 | – | + | – | – | + | – | +- | |||||
秋 子 梨 | – | + | – | – | + | + | – | +- | – |
*根癌肿病Agrobacterium tumefaciens(E.F.Sm.and Towns)Conn.;梨绵蚜Eriosoma pyrlcola Baker and Davidson.; 脚腐病Phytophthora cactorum (Leb. and Cohn.)Schroet.;根朽病Armillaria mellia (Jahl.)Quel.;根斑线虫Pratylenchuspenetrans.;
注: ++耐性或抗性极强; +耐性或抗性强; -耐性弱或缺耐性; +-群体中的耐性抗性变异大, 表4同。
表4 梨属植物地上部分的抗逆性
种 | 对温度抗逆性 | 对 病 虫 害 抗 性* | ||||||||||
冬季暖温 | 冬季低温 | 衰退病 | 火疫病 | 溃疡病 | 黑星病 | 白粉病 | 梨木虱 | 苹果毒蛾 | 梨瘿螨 | 梨樱叶蜂 | 叶斑病 | |
高加索梨 | — | + | +- | – | +- | – | +- | – | — | – | – | – |
西洋 梨 | — | + | + | – | +- | – | +- | – | — | – | – | – |
心 形 梨 | + | — | +- | — | + | + | – | +- | + | – | + | |
雪 梨 | — | + | +- | – | +- | +- | + | – | – | – | ||
扁桃形梨 | ++ | — | +- | – | + | + | + | – | +- | + | + | |
胡颓子梨 | — | + | +- | – | +- | + | + | +- | +- | + | + | |
叙利亚梨 | + | — | +- | + | + | +- | + | + | ||||
马摩仑梨 | + | — | — | + | ||||||||
朗吉普梨 | + | + | — | + | + | + | – | + | + | + | ||
哈比纳梨 | + | + | — | – | + | + | ||||||
川 梨 | ++ | — | +- | + – | + | + | +- | +- | + | + | – | |
雷格 梨 | + | – | – | + | + | ++ | + | + | ||||
柳叶 梨 | + | – | – | + | +- | – | + | + | + | |||
杜 梨 | + | + | ++ | – | +- | + | + | ++ | ++ | + | +- | + |
(续)
种 | 对温度抗逆性 | 对 病 虫 害 抗 性* | ||||||||||
冬季暖温 | 冬季低温 | 衰退病 | 火疫病 | 溃疡病 | 黑星病 | 白粉病 | 梨木虱 | 苹果毒蛾 | 梨瘿螨 | 梨樱叶蜂 | 叶斑病 | |
豆 梨 | ++ | – | +- | ++ | +- | + | ++ | ++ | + | + | + | |
日本豆梨 朝鲜豆梨 楔叶豆梨 日本青梨 甘肃梨 |
– + ++ — – |
+- + — + + |
+- +- +- — |
+- + + – |
+- +- +- +- + |
+ + + + + |
+ + + + + |
++ ++ + + + |
++ ++ ++ – +- |
+ + + + + |
+ +- + |
+ + + + + |
沙 梨 秋 子 梨 |
— – |
+ ++ |
— — |
+- +- |
+- +- |
+ + |
+- + |
– + – |
– – |
+ + |
+- |
+ + |
*梨衰退病 一种类菌体引起的接口死亡。火疫病Erwinia amylovora(Bur.)Winslow et al;溃疡病Pseudomonas syringaeVan Hall;梨黑星病Venturia pyrina;叶斑病Fabraea maculata;白粉病Podosphaera leu cotricha(Ell.and Ev.) Salm.;梨木虱Psylla pyricola Forster;梨樱叶蜂Caliroa cerasi L.;苹果毒蛾Laspeyresia pomonella L.;梨瘿螨Eriophyes pyriPagenstecher。
从梨属植物中寻找矮砧资源,已经发现朝鲜豆梨、心形梨、日本豆梨、雷格梨、朗吉普梨都具有矮化潜力。从豆梨中选出的无性系砧木OPR211、OPR249和OPR157, 由于与所有的梨, 特别是与东方梨品种亲和,固地性好, 作为梨的矮化砧具有更大的优越性。与此同时,梨的矮化品种资源也受到重视。经鉴定证明的矮化品种资源,美国有US309, 英国有Nein Vett和半矮化的Packhams Triumph等7个品种; 苏联有Анна-Бретан等30多个品种,中国有开张型的57-31-5; 紧凑型的S1~S6系。
美国利用抗火疫病的沙梨与西洋梨品种种间杂交,还在30年代就育成贵妃(Kieffer)、康德、佳宝等品种, 在增强抗性的同时, 更适于加工制罐用, 多年来已得到相应的发展。又利用具有秋子梨血统的实生株系与西洋梨杂交获得抗病品种马格里斯、黎明、蒙格诺, 果实大型, 品质上等, 正在推广应用中。
中国农业科学院果树研究所利用秋子梨的抗寒性能来提高西洋梨的抗寒能力, 曾以南果梨与巴梨杂交育成锦香新品种, 兼具秋子梨与西洋梨的风味, 能在辽西条件下安全越冬, 并免罹西洋梨在东北地区所特有的腐烂病。各国都在充分利用梨的种质资源, 谋求进一步改进梨的生产。
英文
germplasm resources ofpear