牙鲆苗种培育

苗种培育主要从胚后发育开始，胚后发育是指幼体从卵膜 里孵化出来，经过仔鱼、稚鱼、幼鱼直至发育为成鱼(性成熟的个 体)的过程。

1.牙鲆的胚后发育

(1)仔鱼期：从初孵仔鱼开始，到卵黄和油球被吸收消失为 止。孵化1～5天的仔鱼，完全依靠卵黄和油球维持生命活动， 属内源性营养阶段。

(2)前期稚鱼期：仔鱼卵黄囊被吸收完毕、消失，各种运动器 官基本完善。仔鱼已开口，开始依靠外源性营养(摄食动物的幼 体与小型浮游生物)进行发育。牙鲆前期稚鱼期是指从卵黄囊 消失到冠状幼鳍形成，右眼开始上升即孵化后第6～20天，全长 为4毫米以上至10毫米以上。

(3)后期稚鱼期：体形逐渐趋近成鱼，各运动器官日臻完善， 鳞片开始形成，消化器官基本趋向成鱼，鳞片发育完全，完成变 态过程。牙鲆的后期稚鱼期，从右眼上升头顶至右眼完全移到 左侧。在孵化后20～35天，全长在10毫米以上至20毫米左 右。

(4)幼鱼期：指当年幼鱼，体形上与成鱼相同，鳞片已完全长 成，全身被鳞，完成变态。牙鲆的幼鱼期是指孵化后30天以后， 全长在20～30毫米以上的幼鱼。

2.仔鱼布池

仔鱼在孵化网箱全部孵出后，经过12～24小时的发育，便 可以移入苗种培育池中进行培养。移苗前进行取样计数，以确 定仔鱼数量。计数方法是，通过均匀充气使仔鱼分布均匀，用细 管在网箱的不同部位取出一定量的水体。用量筒量出取出的水 体体积，数出水体中仔鱼的数量，除以水体体积，得出仔鱼密度， 用其乘以网箱的体积，即得出网箱中仔鱼的数量。

先将培育池的水温、水位调好，布置好充气管和气石，调整 好充气量，用桶、瓢等无毒容器带水将苗种移入培育池，培育池 中苗种的密度以1万～2万/米³较为适宜。

3.苗种的生理生态习性

牙鲆仔鱼、稚鱼、幼鱼的生理生态特性，是人工培育的基础。 只有对其有了充分了解，才能在苗中培育过程中根据具体情况 灵活调整管理措施，保证育苗生产的顺利进行。

(1)对理化环境的适应性：环境因素主要包括有温度、盐度、 酸碱度、水中氨氮、硫化物、汞、重金属含量等，直接影响牙鲆仔 稚鱼的存活情况。

①温度：初孵1～15日龄苗种的适宜存活温度为15～ 18℃，15～30日龄苗种的适宜存活温度为20～22℃。苗种的基 础代谢受水温影响也较大，15～25℃耗氧量随水温升高而急剧 增加，25～30℃时又呈下降趋势。目前关于牙鲆白化问题的研 究亦已探明，其与水温也有十分密切的关系。当养殖水温偏离 适宜温度时，牙鲆出现白化现象的偏离值越大，即白化程度及白 化率越高。

②盐度：15～20℃水温条件下，牙鲆苗种在盐度4‰～51‰ 的海水中可以存活。初孵及孵化后数日的仔鱼耐受低盐度海水 的能力较强，随日龄增长会逐渐适应较高盐度。盐度耐受性主 要与其渗透压调节机制有关。随着生长发育，苗种的表皮构造、 鳃、肾等器官发育日趋完善，自身调节渗透压的能力逐渐提高， 从而提高了对不同盐度的耐受能力。有研究表明，不同盐度下 牙鲆仔稚鱼的生长没有明显差异，但牙鲆的存活率和白化现象 与盐度有关，较低盐度海水中仔稚鱼呈现较高的存活率和较低 的白化率。有关研究表明，盐度21.0‰～26.0‰，可能是一个 对牙鲆仔稚鱼的存活率及白化率产生显著不同结果的临界盐度 阶段。也有研究表明，在16‰～32‰盐度范围内，盐度越低，仔 稚鱼的白化率越低。

③pH值：牙鲆仔鱼的耐酸能力较弱，pH值7.5～8.5为 宜。

④氨氮：水体中的氨氮通常以NH₃和NH₄⁺两种形式存 在。其中NH₃对牙鲆有极毒作用，而NH₄⁺无毒。如水体缺氧 或被严重污染，NH₃的含量就会增加。牙鲆仔鱼对NH₃十分 敏感，当NH₃浓度大于1×10^-6时，仔鱼在一日内全部死亡。 在养殖过程中，必须注意将NH₃浓度严格控制在极低水平。

⑤S^2-和Hg²⁺：水体中的S^2-和Hg²⁺对牙鲆仔稚鱼有极毒 作用。当水体中这两种离子的浓度达到0.05×10^-6～0.1× 10^-6时，仔鱼的畸形率可达90%以上，存活率也大幅下降，且 Hg²可在鱼体中积累。

⑥重金属离子：各种重金属对牙鲆仔鱼也有相当的毒性，不 同金属对牙鲆仔鱼的毒性大小顺序为Cu>Zn>Cd>Pb>Cr。

各种消毒剂对牙鲆仔稚鱼都有不同程度的危害，表32是常 用消毒剂对牙鲆仔稚鱼毒性的相关数据。

 

表32 几种化学消毒剂对牙鲆仔稚鱼的毒性

 

 

 

 

(2)摄饵机制和食性：

①摄饵机制：牙鲆主要靠视觉引导摄食，仔鱼每天出现3个 摄食高峰，分别是早4：00～6：00、午12：00～14：00和晚16：00 ～18：00。当光照度达到1勒克斯时仔鱼就开始摄食，光照强度 为18～25勒克斯时摄食率最高，强光对摄食有抑制作用。摄食 开始后1小时内摄食量最大，以后逐渐减弱。夜间光照可延长 仔鱼的摄食时间。随着生长发育，牙鲆耐低温能力渐强于耐高 温能力。全长达100毫米以幼鱼在水温10℃时仍能摄食，但在 30℃时摄食量骤减，为最大摄食量的0～40%。另外，溶解氧、 pH值和氨氮以及饵料状况对摄食率也有较大影响。

②食性：作为牙鲆的开口饵料，轮虫是最为适口的饵料，自 然海水中端足类的无节幼体也是较好的。随着稚鱼生长，饵料 逐渐转化为卤虫无节幼体，自然海水中以桡足类幼体和尾虫类 为主，特别是尾虫类作为牙鲆早期稚鱼的饵料是极重要的;牙鲆 和其他沿岸性鱼类不同，摄食面极窄。中后期稚鱼主要摄食糠 虾类，稚鱼摄食糠虾类的大小，随着稚鱼的生长而逐渐增大。稚 鱼体长30毫米左右时，摄食糠虾的个体急剧增大，能够摄食10 毫米左右的糠虾。主要摄食的糠虾种类在不同的海域有所不 同，但这些糠虾部是各海域的优势种。牙鲆仔、稚鱼数量的变动 及分布，通常与糠虾类的生长周期有一定的线性关系，呈现出随 糠虾数量的增减而增减的趋势，分布水域亦随糠虾分布范围的 变动而有所变化。牙鲆稚鱼随着生长而转换食性(摄食鱼类)， 大小也因海域的不同和年份的不同而呈现多样性。在糠虾密度 低时，可能更早地转换成摄食鱼类。在摄食鱼类的同时，生息场 所也逐渐向深海方向移动。

牙鲆着底后由浮游生活转为底栖生活，食性上也由浮游生 物饵料转换为底栖生物饵料，消化管可扩张到原来的6.3倍，可 以适应吞食大型饵料，并随着摄食能力增强，饱食率也明显增 加。据调查，自然海域中孵化初期的仔鱼主要摄食桡足类无节 幼体，也有少量桡足类的卵和硅藻等。变态初期的稚鱼主要摄 食桡足类幼体及成体、尾虫类和枝角类，变态中后期则多摄食尾 虫类和桡足类成体。着底前后上述几种饵料皆摄食，但桡足类 成体所占比例较高。另据研究发现，在自然海域中，伏底后牙鲆 稚、幼鱼消化道中的饵料出现频率以甲壳类居多，其中糠虾类为 优势种。

(3)行为：

①游泳行为：牙鲆初期仔鱼属浮游习性，并且具有明显的趋 流性。全长达5毫米以上时，随鳍原基出现，仔鱼的游泳能力显 著提高，进入变态期后游泳活力开始下降，这与牙鲆稚鱼在变态 期间头部扭曲以及骨骼结构变化有关。仔鱼的平均每秒游动距 离为体长的2～3倍，最大突进距离可达10倍以上。仔鱼变态 伏底生活后仔鱼游动时间少，伏底时间长，游动时背腹上下运 动。

②对光线的反应：牙鲆仔鱼具有趋光的习性，对光强变化比 较敏感。通过检验仔鱼的明暗反应行为发现，在水平和垂直两 种情况下，仔鱼都有趋向明亮一侧的习性，随着照度的下降，明 亮一侧的分布率明显增大。随着照度的变化，牙鲆仔鱼有明显 的垂直跟踪迁移行为。

③盐度选择性：通过行为学方法对牙鲆进行盐度选择性测 试发现，20～40日龄的仔鱼更趋向于较低盐度水域生活。对低 盐度的耐受性随日龄的增加而变化，30日龄前后的仔鱼对盐度 耐性达到最大。这种特性亦与其在天然海域中的分布习性有 关，即自然条件下仔鱼多生活在沿岸海域，这些水域因大量淡水 流入而导致盐度较低。

④底质选择性：在牙鲆稚鱼着底前后，着底海域的底质条件 直接对其存活、生长产生影响。牙鲆喜栖沙泥底质。在天然海 域中，稚、幼鱼多生活在水深20米左右的浅海水域及河口，分布 中心在10米左右水深。这一现象与这些水域多为泥沙底质有 很大关系。当底质中的泥超过33%时，稚鱼就开始表现出嫌忌 性。当泥质含量达到一定值以上，稚鱼会在着底后再度浮起，选 择含泥量低的区域着底，这是该鱼对泥沙环境长期适应的结果。

⑤潜沙行为：自然海域中，牙鲆进入变态末期，开始表现出 潜沙行为，但潜沙频度较少，且潜沙深度浅。变态后，牙鲆表现 出显著的潜沙性，潜沙深度也增加。底质中沙粒的粒径越大，潜 沙率越高，而粒径小则潜沙率下降。这种现象与沙粒径小的底 质中含泥量较高有关。在饵料丰富的水域，摄饵个体的潜沙深 度较浅。

在牙鲆稚鱼着底前后，敌害生物的捕食是牙鲆减耗的重要 原因，所以牙鲆在着底后潜沙率的急速增加，对防御敌害生物和 提高成活率具有重要意义。有关研究发现，人工放流牙鲆幼鱼 往往不具备良好的潜沙和摄食行为，在放流入天然海域后饥饿 及被捕食的几率远远大于天然幼鱼。

4.苗种生长及饵料转化

牙鲆苗种能够摄食的最低光照强度为18～25勒克斯，生产 上苗种培育光照控制在500～2 000勒克斯，pH值在7. 8～ 8.4，溶解氧在5毫升/升以上。充气初期可控制微充气，随仔稚 鱼的生长可适量加大充气量。水温从15℃逐渐提升到20～ 22℃，提温的上限可根据加温设施和管理能力决定，每日提温不 超过0.5℃。开始时池中加水水深60厘米，加入少量的小球 藻，小球藻密度保持在30万～70万个/毫升，保持均匀的微弱 充气。每天加水20厘米，加至100厘米后稳定水位。每天用虹 吸法进行一次吸底，清除池底污物。吸底前停止充气，使鱼苗上 浮，减少吸出的损失。将吸出的死鱼计数并进行显微镜镜检，及 时了解死鱼原因，寻找应对措施。

孵化后第3天，水温升至16℃开始换水，每天换水一次，每 次换水率为20%～40%，每日吸底一次。仔鱼孵化第4天，卵 黄囊基本消失，眼球开始变黑，消化系统开通，开始开口摄食，开 口饵料为轮虫。生产上在第3天便开始投喂轮虫，进行摄食诱 导。每日投喂1～2次，轮虫经过小球藻强化培育10小时后使 用效果较好，培育池中的投喂密度为10～12个/毫升。随仔鱼 的增长，摄食增加而加大投喂量，使水中轮虫密度始终保持在8 ～10个/毫升。每天进行一次吸底，清除池底污物。

孵化后第8天，当水温升至18.5℃，消化道前端开始弯曲， 逐渐增加投喂经强化培育的卤虫无节幼体，保持无节幼体密度 在2～5个/毫升。日换水2次，每次换水量达40%～60%;每 日投喂2次，吸底一次。每日投喂先投喂轮虫，然后再投喂卤虫 无节幼体，可以提高由于对轮虫的摄食量。仔鱼发育到第10天 时，消化道完全回转成套环状，鱼体增宽明显，头部后方生出呈 三角形的冠状幼鳍，以后逐渐长大。15天后可逐渐减少轮虫的 投喂量，开始少量投喂微颗粒配合饲料。20天后冠状幼鳍长至 最大，有6～7个鳍条，背鳍等鳍条开始出现，右眼开始上移，鱼 仍水平游动、十分活跃。饵料管理可停喂轮虫，每日投喂卤虫幼 体前，进行配合饲料转换驯化，每次投喂量是0.5～1克/万尾。 此时增加水的交换量，每次换水量在80%以上。由于苗种培育 前期密度较大，培育至20天后，如果池中稚鱼密度过大，可以进 行分池疏苗，此时适宜的培养密度为1～2万尾/米³。28天后， 稚鱼全长12～13毫米，右眼已转至头顶，鱼体呈叶片状，开始出 现贴壁、伏底现象。鱼体呈半透明，有眼侧体表色素丰富，有黄 色、黑色等菊花状的色素丛。30天后，可逐渐停止投喂卤虫无 节幼体，完全转化为投喂配合饲料。配合饲料的投喂要根据稚 鱼生长的变化，及时调整饲料颗粒大小，适合稚鱼摄食口径的要 求。35天后，鱼体全长15～20毫米，右眼完全移到右侧，冠状 幼鳍消失，体侧扁似成鱼，体表开始出现鳞片，外形接近成鱼，完 全进入底栖生活，变态发育结束，进入幼鱼期。此后，幼鱼逐渐 转化为摄食配合饲料，停喂卤虫无节幼体，池中不再添加小球 藻，直至培育至商品规格苗种。

孵化28天以后，随着稚鱼变态伏底，在池底的时间增长，每 日通过吸底清污，操作要求非常小心、仔细，否则，吸底会损伤许 多刚伏底的幼鱼，造成重大经济损失。

饵料投喂管理，应根据苗种培养天数和日常生长、摄食观察 来调整，大致可分为：卵黄囊阶段(0～3天)，依靠吸收自身卵黄 囊的营养，不开口摄食外界食物。轮虫饵料阶段(3～8天)，开 口摄食外界食物，主要摄食轮虫。轮虫、卤虫无节幼体混合阶段 (8～20天)，开始投喂卤虫无节幼体，逐渐减少轮虫的投喂量。 卤虫无节幼体和配合饲料阶段(15～35天)，开始投喂配合饲 料，进行配合饲料的转化投喂。开始时投喂粒径规格接近或略 小于卤虫无节幼体的微颗粒饲料，每日多次少量的投喂。开始 时每日投喂6～10次。随着鱼的长大，配合饲料的规格逐渐由 小到大，投喂量逐渐增加，投喂减少到2～4次，卤虫无节幼体的 投喂量逐渐减少，直至完全转化为摄食配合饲料。配合饲料阶 段(35天至出苗)，稚鱼完全转化为摄食配合饲料，停止投喂卤 虫无节幼体。

5.苗种的病害预防

正常生产情况下，牙鲆苗种生产无重大病害。对纤毛虫等 寄生虫的防治，主要体现在水源的过滤和消毒上，对操作工具的 消毒和管理上，如操作工具最好要求专池专用，避免交叉传播。

对细菌病原的防治上，还要通过定期使用抗生素药浴的方 法，如定期或在出现病症时采用有效的抗生素药浴，或在配合饲 料中按剂量喷洒抗生素药物，达到对病害的防治作用。苗种生 产中，应建立科学的防疫措施，对用水、工具等进行消毒处理。 操作过程中工具应做到专池专用，避免交叉传播感染，防止病害 发生。

6.苗种的倒池、出池

苗种培育要2～3个月，培育过程中会有分苗、并池、倒池等 操作，需要将苗种移出原来的培养池，卖苗时也需要将苗种移出 培养池。苗种倒池、出池会引起苗种受伤、病害感染传播，导致 死亡等现象，因此，苗种倒池、出池要有一定的技术，操作过程中 动作要缓和，防止对苗种的伤害。

牙鲆变态完全后发育至幼鱼，开始与成鱼一样营底栖方式 生活。正常情况下，除了驯化好的幼鱼集群摄食上浮外，平时一 直贴附在池底或池壁，很少在水中游动，即使驱赶也是在底层运 动，不易用捞网捕获。在倒池、出池时，多采用放水集苗的方法， 在排水沟里放上接苗容器。接苗容器由一不漏水的容器(大塑 料盆、帆布兜等)和一小型的网箱组成。出苗前将池水位降低， 防止出苗时水压过大而冲伤鱼体，然后打开排水阀门，苗种便可 随水流流入接苗网箱。由于牙鲆苗种具有较强的附壁能力，部 分苗种不随水流流出，当池底有部分露空时，可用水流冲赶鱼苗 将其赶入排水管道，流入集苗箱。通过中心管排水的池子，由于 排水管较长，苗种附壁不走而残留在排水管内，需要用水反复冲 排水管才能将管内的鱼苗冲出，否则，残留的苗种便损失了。