树木水分关系

简介

树木吸收水分和水分在树木体中的移运、耗散(蒸腾作用)的机理。水在植物生活中，不仅是植物光合作用的原料和很多生物化学反应的反映物与生成物，而且是生物化学反应的介质，同时还是植物与环境能量和物质交换的媒介。

树木对水分的吸收 树木具有高大树干、大量枝叶和强大的根系。虽然树木的枝、叶可以从湿润的大气和雨露中吸收水分，但主要是通过根从土壤中吸取所需的水分。树木吸收水分可分为主动吸收和被动吸收。

主动吸收 树木的根部细胞是具有一定水势的渗透系统，细胞膜是一个半透膜，可以保持溶质不外渗，只要细胞的水势低于土壤水势，细胞就能从外界吸收水分。细胞的水势ψ取决于细胞的渗透势ψs和细胞壁的压力势ψp。

ψ=ψs+ψp

式中 ψs是细胞内溶质总的渗透压(π)的负值，即ψs=-π;ψp取决于原生质对细胞壁膨压的大小，它的绝对值通常不会不超过ψs。所以水势通常是负值。纯水的水势为零。水总是从水势高向水势低的方向扩散流动。水势过去用大气压或巴表示，国际通用的压力单位改用Pa(帕)、KPa或MPa表示后，渗透势和压力势也改用同样的单位。根是由很多细胞组成的，通过胞间连丝组成一个共质体，因而根系实际是一个多细胞联成的渗透系统。导管中有一定的溶质，通过根的细胞和外界组成一个渗透计， 只要导管中保持一定的水势，树木就可以通过根系吸水。这就是所谓主动吸收。根部细胞的生命活动不断向导管中排出从土壤中吸收的矿质和其他代谢产物，保证导管有一定的水势。如果土壤水势低于植物水势时，植物也就不能从土壤中吸取水分。将植物的地上部分切去，在切口处可以看到不断溢泌出水分来，称为伤流;并且有一定的压力，即根压。这是植物存在主动吸水的有力证据。当大气湿度达到饱和时，植物可以通过特殊的结构— 排水孔发生吐水现象，也是主动吸水的例证。一些木本植物的根压通常在春季明显， 可以在0.02～0.3MPa。但有很多树木测不到根压。

被动吸收 由于树木枝、叶的蒸腾作用消耗大量水分(见蒸腾作用)，加速根系的吸水，称为被动吸水。在没有蒸腾条件时，根部吸水将大量减慢。在树木内木质部通过根部细胞的细胞壁构成了相互连接的质外体系统。一方面水从叶肉细胞表面蒸腾，一方面通过质外体构成了一个连续的内聚力质量流动系统，不断地通过根系吸收水分。因而蒸腾作用不仅加速水在输导组织的移运，还是被动吸水的动力。

影响吸水的主要因子 主要有：①土壤的含水量：根从土壤中吸收水分，取决于土壤中水的含量。但是不同土壤的永久萎蔫系数不同， 土壤中实际可利用的水有差异。永久萎蔫系数是指植物在土壤含水量降低，植物发生永久萎蔫时土壤的含水量。②土壤溶液浓度：在盐渍土或滨海土地区， 由于土壤溶液的水势可低于植物水势，植物不能从土壤中吸取水分。有时过量施肥，也会发生土壤溶液浓度过高的现象。③土壤温度：温度可以影响细胞膜的透性，因而降低吸水速度;同时低温使水的粘滞性增加，也间接地影响吸水。④土壤通气状况：供氧不足影响根部的生理活动，特别水淹的情况下则更严重。通气状况的影响较为复杂，缺氧影响根部的代谢，降低了细胞膜的透性，从而使水流入根系的阻力增加。同时通气不良还降低对矿质的吸收和根系的合成能力。严重的缺氧时， 可使根系中积累有毒的代谢产物，致使根系死亡而不能吸水。

水在树干的输送 水通过细胞的渗透作用阻力很大，长距离的水分输导是通过木质部进行的。

输送的动力 根压可以将水送到一定的高度， 但它一般不超过0.3MPa，所以也只能达到30米高。高大的乔木往往超过30米，甚至高达100米，而且树木不总是有根压存在，水分的输导动力是由叶肉细胞蒸腾作用产生的。叶肉细胞的水势常常可以超过1MPa，将水提升到100米以上是完全可以的，同时水的内聚力和导管的抗张力、水分和导管间的附着力也完全能忍受这样大的张力。

木质部输导系统 木质部不是一个简单的上下相通的管子，它是通过导管或管胞具缘纹孔，构成非常复杂的交叉系统。从染料通过木质部的情况看，水分在木质部可以螺旋式地向上输送。这种上升途径的变化， 因树种而有所不同。

输导速度 由于木质部导管和管胞结构上的差异，通常阔叶树比针叶树快得多(表1)。树种间导管的直径和分布的差异也影响输导速率，通常树梢的速度比树干低。白天蒸腾最大时，速度也快;夜间速度极慢。

表1 用不同方法测定木质部水分移动速率