林业百科

次生组织

2023-04-16

简介

在典型的木本植物中的根、茎、枝由侧生形成层不断分生而导致直径增长的组织。包括由形成层向内形成次生木质部和向外形成次生韧皮部。在茎干的韧皮部内还有木栓形成层,它向外分生,形成木栓层,向内分生,形成栓内层。树木的直径增长,也包括这部分次生组织。由于这部分分生的速度比形成层慢,而且树皮还会脱落,所以韧皮部的厚度相对要薄。

形成层细胞是由纺锤形形成层原始细胞和形成层射线原始细胞组成。纺锤形形成层原始细胞不断分生向内形成次生木质部,向外形成次生韧皮部。它的外形是细长的,末端尖削,其长度比宽度大几倍乃至几十倍。形成层射线原始细胞分生形成射线细胞,在弦切面上看是呈一串细胞,形状为等径形或沿轴向方向略有伸长的椭圆形。这类细胞形成了形成层的径向系统。

形成层细胞具有不断分裂形成形成层原始细胞和新的木质部与韧皮部细胞的能力。宽度不同的形成层区或带是由形成层原始细胞及其尚未分化的衍生细胞构成,其中仅有一列形成层原始细胞是始终处于分裂状态。

形成层原始细胞的分裂方式一般有平周分裂和垂周分裂两种。①平周分裂:指形成层原始细胞是自弦向的纵面分裂,即在平行于树下表面形成新的木质部和韧皮部细胞,这些细胞排列成径列,使树干或枝条等的径向直径不断地增加。②垂周分裂:指形成层原始细胞的分裂是自径向的纵面分裂,即在径向面形成新的侧生的原始细胞,这种细胞分裂方式有助于对环绕茎干或枝条周围的形成层扩展。结果,不仅是使茎干和枝条的径向直径增大,同时其茎于的圆周也随之增大。这两种细胞分裂发生在相同的形成层原始细胞中,但不是同时发生的。除了前述形成层原始细胞分裂的两种类型外,形成层原始细胞在发育过程中还存在一些复杂的现象,如侵入生长、个别原始细胞的消失以及从形成层原始细胞中形成射线原始细胞等。从原始细胞至衍生细胞的各种分裂、分化和发育等的互相配合,使枝、茎等的直径和圆周加大。近代研究对细胞壁的生长或生物合成给予足够的重视,如在有丝分裂中细胞板形成时基质的沉积作用和如何转化成胞间层和二邻接细胞上新形成的两层新的初生壁进行了深入研究。

新木质部和新韧皮部细胞的形成 在形成层原始细胞开始活动后,木质部和韧皮部的新细胞开始增加,结果使树木直径增大、增粗(见初生组织)。随着形成层原始细胞的弦向纵面分裂(即平周分裂),形成两个形态上相同的细胞。两个细胞中的一个仍继续保持着形成层原始细胞的功能,另一个细胞变成一个母细胞,可以进行有限的平周分裂,依其发生于形成层的内部或外部,或是成为木质部母细胞或韧皮部母细胞。在形成层活动期间,每一个木质部母细胞分裂成两个子细胞,依次分裂一次,结果形成4个细胞,这些细胞最终长成木质部细胞。韧皮部母细胞则形成得很少,而且仅有一次分裂形成一对细胞。这也说明为什么树皮经常较木材形成的少。

后形成层木质部细胞的增大 形成层带的最外层活性细胞分裂停止,而未成熟的细胞要继续分化形成具有表示种的特性的不同类型的木质部和韧皮部细胞,且不经过进一步分裂而长成,如针叶树材中的管胞,和阔叶树材中的纤维、导管分子等。

在成熟以前许多类型的细胞的整个大小增大,这种增大亦可分为直径的增加和发育着细胞的伸长。与形成层原始细胞比较,大多数生长的细胞弦向直径增加得较少,径向直径增大得则较多。但有一个例外,阔叶环孔材的早材导管分子的巨大的增大,如栎属的早材导管,其弦向直径比形成层原始细胞的宽度大10~50倍。

与细胞横向增大的同时发生有细胞长度的增长。针叶树材中的管胞与形成层原始细胞比较,其长度增加10~15%,而在有些树种中增长得很少或无增长。在阔叶树材中则相反,纤维分子在整个发育阶段比针叶树材管胞短得多,在成熟时与形成层原始细胞比较其长度将增长2倍以上。

在接近新细胞的增长完成时,在细胞的中部内表面的次生壁开始形成。在次生壁形成后细胞则不再增大。随着细胞增大和次生壁形成,胞壁上的纹孔、螺纹加厚、穿孔等亦同时形成,最后是活细胞的内含物的死亡和消失,和在细胞壁上遗留或附着一层膜,即细胞内含物的残存物,这时的细胞已经成熟。

次生组织中的次生木质部构成了木材的主体,它经常是由轴向(或纵向)系统及径向(或水平的)系统组成,两者是相互贯穿和沟通的。现简介如下:

一、裸子植物木材的组成分子

(一) 轴向分子

1. 锐端细胞组织:

(1) 轴向管胞。

(2) 束状管胞。

2. 薄壁组织: 包括轴向薄壁组织细胞、周边分泌细胞(指轴向树脂道周围的具分泌能力的细胞)。

(二) 径向分子

1. 锐端细胞组织: 射线管胞。

2. 薄壁组织: 射线薄壁组织细胞、周边分泌细胞(包括径向树脂道周围的具分泌能力的细胞)。

二、被子植物木材组成分子

(一) 轴向分子1. 锐端细胞组织:

(1) 导管分子。

(2) 管胞: 环管管胞、维管管胞。

(3) 木纤维: 纤维管胞、韧型木纤维。

2. 轴向薄壁组织: 薄壁组织束或束状薄壁组织细胞、纺锤形薄壁组织细胞、周边分泌细胞(轴向胞间道周围的分泌细胞)。

(二) 径向分子

1. 锐端细胞组织: 一般不见。

2. 薄壁细胞:

(1) 射线薄壁组织细胞: 横卧细胞、直立细胞。

(2) 周边分泌细胞(径向胞问道周围的分泌细胞)。

英文

secondary tissue