简介
由生长与发育组合形成的联合词组。生长是指生物体整体及各个部分(各种组织、器官、部位)的重量和大小(尺度等)所发生的量上的增长。生长的细胞学基础在于同类细胞数目的增加(增值)与细胞体积的增大(肥大)。发育是指生物体形态结构的改变与机体内各种机能逐步达到完善的过程。比如,有性生殖的生物每一世代都从受精卵开始,受精卵经过细胞的一系列生物化学过程,逐步分化成与原来细胞不同形态结构、化学成分和功能各异的各种各样的细胞,组成不同的组织器官,出现许多的性状,形成与亲代相似的个体,这一变化过程就是发育。发育的细胞学基础在于细胞的分化。在某种意义上可以说,生长是量变过程,而发育则是质变的过程。生长为发育创造条件并反映发育的特征;而发育又是新的生长的开始,并决定生长的方向。生长与发育紧密联系,相互促进,很难将两者绝然分开,故“生长”与“发育”常联合使用。
畜牧生产中生长速度、体型大小,以及随之发生的增重内容(增重成分)、体躯和胴体组成的改变,在经济上均具有重要意义。研究这些变化规律及其在不同家畜经济类型、品种、品系以至同一种群不同个体间的遗传差异,将给人们在一定程度上干预其生长发育过程,科学地组织饲养管理和选种工作提供重要的依据。
生长发育的衡量 常用的有下列方法。
累积生长 人们往往以重量、尺度等作为衡量生长的指标。以上述指标测量值的适当定值作为纵坐标,不同时间(日龄或月龄等)作为横坐标,作图以曲线表示生长速度,这就是累积生长曲线。家畜体重、体尺和许多组织的重量、尺度等,从生长初期到生长末期的全过程看,其生长曲线一般多呈S形:生长初期曲线上升很慢;继而进入生长旺盛期,曲线上升加快;后期生长逐渐减退直至停止,测量值稳定不变,使曲线近于与横轴平行。由于任一时间测得的重量、尺度等都是代表测量前生长发育的累积结果,故称累积生长(accumu-lative growth)。从不同日龄或月龄的累积生长数值,可了解到家畜生长发育的一般情况。对测得的累积生长数值尚可应用数学模型进行研究。目前用于描述累积生长过程的数学模型(非线性生长模型)主要有Lo-gistic方程、Gompertz方程和Richards方程等三种。
绝对生长 见绝对生长。
相对生长 见相对生长。
相关生长 指生物体不同部分(如组织、器官、部位)间,或部分与整体间在生长过程中的相互关系。
相关生长(correlative growth)又称分化生长(differentialgrowth)。现已证明,机体的各部分不是按比例生长的,各个部位和各种组织、器官到达生长高峰(生长最迅速、最旺盛的时期)的时间不一样。研究相关生长的方法通常是:用某一整体作为比较标准,即以该整体的重量或大小为自变量x,以某一部分重量或大小为依变量y,以关系式y=axb对实际资料进行配合,其中a和b为常数,b常称为生长系数或异速生长率(allo-metric growth rate)。如果b是1,则表示该部分与整体的生长速度相等(按比例增长);若b>1,则示y晚熟,即该部分不按比例较快地增长;若b<1,则示y早熟。即该部分不按比例缓慢地增长。故上述曲线方程在生长分析中亦称异速生长方程。若用上述方程法将某一整体同时与组成该整体的各个部分作比较,则可从中了解到这些部分的早熟性顺序以及生长波现象。
计算示例:根据表1资料求出前肢各骨的早熟性顺序。以前肢骨骼总重作为整体(x),掌骨重为部分(y)。例:用曲线方程直线化的方法求出方程y=axb中
表1 二花脸猪前肢各骨重量
日龄 | 肩胛骨 | 肱骨 | 桡骨 | 掌骨 | 前肢骨骼总重量* |
初生 30 60 90 120 150 180 |
1.48 8.75 16.69 26.00 41.98 47.43 50.87 |
3.32 16.58 32.55 49.15 74.75 94.08 104.33 |
1.13 6.45 12.53 17.15 25.53 32.43 33.40 |
1.04 5.25 9.45 12.85 19.05 24.93 25.97 |
6.97 37.03 71.04 105.15 161.31 198.87 214.57 |
* 实为表中四种骨之合计
的a与b,即两边取对数,则lgy=lga+blgx。令y′=lgy,a′=lga,x′=lgx,则y′=a′+bx′。然后按计算直线回归的方法求得a′=lga=-0.762;a=0.173;b=0.933; r′(x′与y′的相关系数,用来代替对b作显著性检验)=0.9996 (p<0.001)。因此,所建立的异速生长方程为y=0.173×0.933。再进行拟合度测定。拟合度用相关指数R2=1-〔∑(y-y)2/∑(y-y)2〕度量。相关指数愈接近其最大值则愈好。此例R2=0.997。用同样方法可求出以前肢骨骼总重量为x, 前肢各骨重为y的各b与R2值如表2。从表中b值可见,前肢各骨的早熟性顺序为:掌骨>桡骨>肱骨>肩胛骨,即前肢下部之骨生长高峰到来最早(最早熟),上部之骨到来最晚 (即为前肢各骨中最晚熟的骨)。
表2 b与R2值表
x | y | 异速生长方程 | R2 | b |
前肢骨骼总重 前肢骨骼总重 前肢骨骼总重 前肢骨骼总重 |
肩胛骨重 肱骨重 桡骨重 掌骨重 |
ŷ=0.2×1.04 ŷ=0.461×1.003 ŷ=0.173×0.988 ŷ=0.173×0.933 |
0.944 0.998 0.997 0.977 |
1.040 1.003 0.987 0.933 |
生长发育的不平衡性 表现在生物体的整体或部分,其生长发育随年龄增长而变化;也表现在同一年龄阶段的各个部分,其生长速度快慢不一。现仅对下述两方面加以描述。
体重增长的不平衡性 不论哪种家畜, 胚胎期的绝对增重总小于生后期,而相对增重则反之,胚胎期中体重的加倍次数远超过出生后。就胚胎期而论,妊娠前期的绝对增重低而后期高, 相对增重则随胎龄的增加而下降。就生后期而论, 绝对增重常表现为低—高—低—停止,呈抛物线状态,绝对增重的最高点一般出现在性成熟期左右,但不同畜种有所差异;相对增重随年龄而下降。
身体各部分与各种组织器官的不平衡性 各部分、各种组织器官的生长高峰到来的时间是不一样的,从而构成所谓的生长顺序。生长顺序是由一种叫生长波 (growth wave), 又称生长梯度 (growthgradients)的现象所造成。可定义为生长强点(生长最迅速的部分) 随时间的推移而有顺序地移行即依次更替的现象。因此, 生长顺序也就是生长强点 (生长重点) 的顺序。
家畜各部分、各种组织器官生长强点的顺序,主要的可归纳如下:①就体躯的两个部分(躯干与四肢)及其骨骼基础而论, 胚胎期中, 草食动物 (牛、羊、马等)的四肢(骨骼基础为外周骨骼)为其生长重点,而躯干(骨骼基础为体轴骨骼,包括头骨、脊柱、肋骨、胸骨等)则长得较慢,出生后则反之,体轴骨骼的生长要比外周骨骼旺盛。杂食(如猪)、肉食(如猫)和啮齿类(如小鼠)动物与此相似,但四肢的生长旺盛期要持续到生后的初期。因此,出生时草食动物的四肢显得长些。②在体轴骨骼及其相应部位中,生长强点移行的顺序一是: 头部 (头骨)→颈部 (颈椎)→背部 (胸椎)→臀部(髋骨)→腰部 (腰椎), 其中头部为胚胎期的生长强点,其它依次为生后期的生长强点,腰部最后达到生长高峰。因此,出生时头部所占比例甚高,而后躯的充分发育则要等到生后的一定月龄, 故在幼龄时屠宰和选种均不适宜,否则将影响出肉率(可食部分的比重)和胴体品质及对其进行选择的准确性。二是:脊柱→肋骨,故生后期首先体躯加长,然后才是胸部加深、变宽。③在外周骨骼及其相应部位中,有两种生长波:一是四肢最下部之骨→四肢最上部之骨,即生长强点由下向上移行;一是前肢骨→后肢骨,生长强点由前向后移行。描述至此可引出一个概念, 即生长中心(growth centre),它是各生长波的汇合点。牛、羊等草食动物的生长中心在荐部,猪在腰部。可见,一头家畜会随体重、年龄的增加而改变其各部分的比例,年龄大的家畜并非幼龄家畜的放大。④从骨本身形态看,其长度的生长高峰在前,厚度和宽度在后,故常可见到头骨慢慢变得短宽,脊椎逐渐加宽加厚,四肢骨逐渐变粗。⑤就各种组织而言,生长强点出现的顺序为:骨→肌肉→脂肪,即脂肪的生长随年龄的增长逐步加强。⑥就肌肉而言,肌束厚度的生长高峰较肌束长度到来为晚,如股部会随年龄的增长而慢慢突出。⑦关于脂肪沉积顺序,最先沉积于内脏器官附近而形成腹内脂肪(板油和网油);其次在肌肉间,形成肌间脂肪;再次在皮下,形成皮下脂肪层;最后在肌肉中(即肌束间),形成大理石纹。就皮下脂肪而言,幼年的生长重点在肩部,尔后逐渐向后移行。⑧就各种器官而言,眼睛在个体发育早期生长很快, 出生时已很发达, 肾和心脏亦为早熟器官, 但比眼睛为迟, 消化器官则较为晚熟。
研究生长发育的实践意义 ①为拟订营养标准,正确而经济地组织饲养工作以挖掘生长潜力提供科学依据。②在生长期的不同阶段改变营养水平,可促进或延缓有关部位或组织的发育, 从而可能在一定限度内获得所需要的体格类型或主要商品部位生长迅速的类型。③生长发育的知识可为家畜的选择提供参考依据。如外形鉴别的正确进行,外形鉴别、生长肥育性能与胴体品质评定最佳月龄的确定, 活体选择性状与部位的选取,为提高选择准确性而应在什么生长阶段、给予家畜何种饲养水平、采用何种饲养方式均在一定程度上有赖于对所研究家畜种类、经济类型、品种和品系生长发育规律的了解。
英文
growth and development