植物百科

致病性分化

2023-04-15

简介

一种病原物的不同菌株对寄主植物中不同属、种或品种的致病能力的差异,也称寄生专化性(parasitic specialization)或生理专化性(physiologicspecialization),一般说来,寄生性程度越高的病原物其致病性分化程度越高如麦类锈菌、白粉菌等。寄生性程度越低的病原物其致病性分化程度也越低如一些兼性寄生菌。

人类发现植物病原物的致病性分化现象已有100多年历史。1894年瑞典埃里克森(J.Eriksson)通过对秆锈菌试验证实了病原物的致病性有分化现象,并根据在不同属、种、品种上的反应差异,证实禾谷类秆锈菌有六个专化型。1917年美国斯坦克曼(ElvinCharles Stakman)发现,在小麦秆锈病菌的专化型内还有小种的分化。1950年在研究小麦品种Thatcher丧失抗秆锈性过程中又发现在小种内还有生物型的分化。这些研究结果在理论上和技术上为以后开展病原物致病性的分化研究奠定了基础。

分化现象的形成 病原物的致病性分化现象是在病原物与其寄主植物长期演化过程中相互适应和选择下形成的。与寄主植物的抗病性类型相对应,一般可分为专化(或垂直)致病性和非专化(或非垂直)致病性。专化致病性与专化抗病性和非专化致病性与非专化抗病性是两组互为前提而共现的生物学性状。弗洛尔的“基因对基因”学说指出: 在进化过程中寄主群体中有一个控制抗病性的基因,病原物群体中就相应地有一个控制致病性的基因。病原物与寄主共同发展过程如下: 腐生微生物克服了高等植物的自然免疫性,获得了侵袭力,由腐生演化到寄生,开始具有一般致病性,而寄主方面也具有一般抗病性。在继续长期共存中,寄主和病原物由于多种变异和相互选择,寄主方面产生了专化抗性,而病原物方面或迟或早产生能克服这种专化抗性的毒性基因。(见基因对基因概念)

病原物专化致病性的特点,是与其所适应的寄主不同品种之间有特异性或专化性互作关系,而病原物的非专化致病性的特点,是与其所适应的寄主的不同品种之间无特异性互作关系。

毒力 病原物的一定菌系对具有一定抗病基因品种的专化性和垂直致病力。又称毒性。研究病原物的毒性主要采取分析病原物小种、毒力频率和联合致病性的方法。

小种 病原物种、变种或专化型以下的分类单位。小种之间在形态上无差异,区别不同的小种(race),主要根据它们对具有不同抗病基因的鉴别品种的致病力差异。细菌的小种有时称为菌系(strain)或致病型(pathotype)。

小种鉴定方法 不同病原物小种的鉴定方法不完全相同。病原真菌和细菌小种的鉴定大多是采用一套鉴别品种,根据供测菌株在鉴别品种上的致病力表现来确定小种,目前鉴定病菌的小种有的(如鉴定小麦秆锈病的小种)采用国际通用鉴别寄主,有的(如鉴定小麦条锈病菌的小种)采用变动鉴别寄主,有的(如鉴定马铃薯晚疫病菌、稻瘟病菌和稻白叶病菌等的小种)采用已知基因或单基因品种作为鉴别品种。此外,鉴别非专化寄生物的小种还可根据病原物的生理生化性状,培养性状,血清学和荧光反应等作辅助鉴别。病毒株系间的区别主要根据它们在一定寄主上的症状差异。区别是否为同种病毒的不同株系,也可根据血清学反应和彼此是否有交互保护作用以及是否有相似的寄主范围和传播方式来鉴定。

小种命名方法 不同病菌小种的命名方法也不完全相同,有的采用顺序编号法即按国际统一编号如小麦秆锈病菌;或按国家或地区编号,如小麦条锈病菌命名;有的如燕麦秆锈菌采用毒力公式法命名,即用对该小种有效的抗病基因作分子,无效的抗病基因作分母写成的公式: 无毒力(R)/有毒力(S);有的如稻瘟病菌采用分段加数(加抗或加感)法命名。

小种鉴定程序 一般有五个步骤,如小麦锈菌小种的鉴定程序如下: ①菌种采集。采集菌种标样是做好小种鉴定的首要环节。一般采自不同地区、不同品种田间病株或病叶,要从新发病的品种上采集。标样采得后应分别装入玻璃纸袋内,防止混杂和污染,并注明采集地点和时间,以备登记和分析。②菌种纯化和繁殖。纯化菌种是取一个新鲜夏孢子堆,作单菌株隔离繁殖,在菌种少时,也可先将标样接种到有代表性的鉴定品种幼苗上,待发病后再挑取不同反应型的单个孢子堆,隔离繁殖。菌种繁殖在温室内高感品种上进行。③菌种保存。保存的方法很多,最常见的低温保存法和冷冻干燥保存法。低温保存法是将培养的菌种保存在4~8℃的冰箱中,每隔6~8个月移植一次,注意防止污染。一些生活力较差的病原真菌可保存在-20℃的低温冰箱中。近年来应用超低温(用液态氮保持-196℃或用干冰保持-70℃)保存菌种的越来越多,其优点是保存时间长,保存效果好,不足之处是需要较多的设备。冷冻干燥保存方法也是当前常用的保存菌种的方法之一。④接种鉴别寄主。鉴别品种一般播种在花盆内,每盆2~4个品种,相互隔开,中间插播高感对照品种。接种方法,可根据情况,选用手指涂抹法、喷雾法等。接种后,隔离,保温,然后在适温下培养。⑤鉴定小种类型。接种后,经一定时间,当被测品种的反应型稳定后,尤其是感病品种发病稳定后,进行记载。记载项目主要是反应型,其次是病株率和严重度,然后将记载的反应型与已知小种在鉴定品种上的反应进行比较,以确定小种的种类。

同一小种的致病力也可进一步分化出不同的致病类型,称为生物型(biotype),即小种内由遗传上一致的个体所组成的群体。在一个小种内可有一个生物型,也可有多个生物型。鉴定小种的生物型主要根据供试菌系在辅助鉴别品种上的反应。

毒力频率和联合(综合)致病性 毒力频率(virulence frequency)是一种病原物群体中对一定抗病品种(抗病基因)有毒力的菌株(毒性菌株)出现频率。毒力频率(%)=有毒力菌株数/总菌株数×100。联合致病性(pathogenicity association)是一种病原物的群体中对二个以上被测品种(抗病基因)有毒力的菌株(毒性基因)出现频率(%)。毒力频率分析反映一个被测品种与一个病原物群体中多个小种(菌株)的相互关系,而联合致病性分析则反映2个以上被测品种与一个病原物群体中多个小种的相互作用。有了这两方面的分析结果,育种和品种利用工作的依据就会更为充分。

寄主适合度 指寄生物在寄主上的定殖能力、繁殖或产孢速度及数量等适应能力。寄生适合度高,两者为亲合组合,其中病原物的侵染能力(侵染力)愈强。

英文

differenciation of pathogenicity