简介
又称消化道(digestive canal)。包括口道、肠(或中肠)和肛道。消化道两端的口道和肛道内壁为角质膜衬托,与肠明显不同。口道(stomatodaeum)又称前肠,由口腔、食道和食道-肠瓣组成。肛道(proctodaeum)又称后肠,是雌线虫的直肠区或雄线虫的泄殖腔及其附属结构区。
口腔 消化道的前端。其开口处称口孔。口腔的形状多样,可以为圆筒状、拟球状、棱形、三角形、卵形或锥形,有的甚至高度退化,难予辨认。口腔内往往具有口器。口器的种类包括极微细的齿直至粗大的齿与特殊分化的口针。
口针 为植物寄生线虫共有。少数植物寄生线虫(如环亚科和鞘亚科的雄虫缺少口针,但其雌虫及幼虫仍有这种结构。垫刃目和滑刃目的口针由口腔壁演化形成,称为口腔口针。口腔口针有微细的针腔(腔径不到1微米),其末端连接食道腔,前端在口针的腹面开口。典型的口腔口针如医用注射针,由针锥、针干和针干基部的3枚基部球组成,真滑刃线虫属和裸线虫属等少数类群的口针没有基部球。在不同线虫类群或虫种中,口腔口针的总长及发育程度和基部球的大小及形状可以存在明显的差别(图1)。粒科和大多数滑刃目线虫的口针纤细,针长分别不到15和20微米。钮带线虫属、口针粗壮,基部球发达。锥线虫属和刺线虫属口针很长,可以分别长达170和160微米。中环线虫属口针也长,但其针干相对很短。在分类上相近的环亚科和鞘亚科中,二者基部球的形状明显不同,前一类的呈锚状,后一类的为圆形且常后斜。矛线目寄生线虫的口针或是起源于食道腔壁上的一特殊细胞(长针科),或是一枚经过改良的口腔壁齿(毛刺科,分别称为齿针(odontostylet)和瘤针(onchiostylet)。齿针包括齿针本体及齿针延伸部两部分,多数总长度约为50~220微米,少数如丝尾剑线虫长达300微米以上。齿针也有针腔,但在其前端的背面开口。齿针延伸部的末端或有膨大的凸缘(如剑线虫属)或保持平滑(如长针线虫属)。齿针上的诱导环常常显著,其相对位置是区分剑属和长针属的重要形态依据。毛刺科瘤针的特点是向虫体腹面弯曲,没有针腔,由瘤针本体及其延伸部(onchiophore)组成。上述3类口针上都有口针肌肉,连接口针和虫体的有关部位,用于控制口针的伸缩。
图1 植物寄生线虫有关类群的口针
1.裸线虫属; 2.滑刃线虫属; 3.粒线虫属; 4.短体线虫属; 5.垫刃线虫属; 6.真滑刃线虫属; 7.纽带线虫属; 8. 中环线虫属; 9. 锥线虫属; 10. 剑线虫属;11.毛刺线虫属
(仿Thorne,Hooper)
食道 口针与肠间的一段肌质及腺质的消化道,主要功能是通过抽吸作用转移线虫获得的营养物质至肠内。动物学上称为咽(pharynx)。食道有腔,常呈三射状。植物寄生线虫的食道腔上接口针腔,下连肠腔,腔内壁为角质膜,不同部位的腔外壁或光滑,或因伴生的辐射肌作各样的增厚。线虫食道的类型多样,有非常重要的分类学意义。在植物寄生线虫中,滑刃线虫目和矛线线虫目(长针线虫科和毛刺线虫科)的食道分属滑刃型和矛线型,垫刃线虫目有垫刃型、新垫刃型或环型食道(图2)。其中多数垫刃线虫的食道是垫刃型的,少数为新垫刃型食道(主要分布在伪粒线虫属和伪垫刃线虫属等属中),环型食道为环总科线虫所特有。
图2 植物寄生线虫的食道类型
1.垫刃型(矮化线虫属); 2.垫刃型(螺旋线虫属);3.新垫刃型(六球线虫属); 4.环型(中环线虫属);5.滑刃型(真滑刃线虫属);6.矛线型(矛线线虫属)
(仿Hirschmann,Hooper)
垫刃型食道 由体部(corpus)、峡部(isthmus)和食道后部组成。体部进一步分化为界限清晰的窄的前体部和膨大、有瓣的后体部即中食道球(medianbulb),峡部细长,连接中食道球与食道后部。食道后部内藏食道腺,包括1背食道腺和1对亚腹食道腺,分别在前体部食道腔和中食道球腔上开口。食道后部可以与肠紧贴,呈梨形、卵形或类似囊状,称为后食道球(basal bulb),或者伸长呈肝叶状,覆盖肠端。
环型食道 环型食道的前体部和中食道球合并,或前体部加宽并进中食道球内; 中食道球大,辐射肌发达,瓣长而厚; 峡部短、窄,紧接较小的或退化的后食道球。
新垫刃型食道 分体部、峡部和食道后部,但是缺少有瓣的中食道球。体部筒状或纺锤状。食道后部长,形态多变,与肠紧贴、覆盖肠端或伸进肠内。
滑刃型食道 与垫刃型食道相似,不同的主要点是其背食道腺开口于中食道球的食道腔上以及中食道球偏大,其球径常常达到3/4或大于3/4中食道球处的体宽。
矛线型食道(oesophagus dorylaimoid) 无中食道球,由细长的前部和膨大的后部组成。食道整体似瓶,通称瓶状食道。食道后部藏有1背食道腺和2对亚腹食道腺(如毛刺线虫科)或1对亚腹食道腺(如长针线虫科)。
食道-肠瓣 常称贲门(cardia)。是凸进肠内的食道末端,心形、锥形至梨形,有的很短,甚至不明显,有角质的腔,腔常呈三射状。贲门是线虫的食道和肠之间的活瓣,可以阻止营养物质从肠内回流进食道。在植物寄生线虫中,食道-肠瓣发育良好的主要是矛线线虫目的长针科和垫刃线虫目的垫刃总科的许多类群,发育差的或很退化的往往是食道后部伸长、覆盖肠端的类群如短体科和异皮科。环总科的贲门小,常不明显。
肠 线虫食道和直肠间的一段筒状消化道,有消化、吸收、贮藏营养物质和排泄废物的功能。肠可以分胃区、中肠区和直肠前区3区段。胃区常仅包括几个细胞,有分泌和消化功能; 中肠区是肠的主体和承担吸收、贮藏营养物质的区段; 直肠前区主要在部分矛线目线虫中出现。线虫常有肠腔,但在植物寄生线虫中,环总科线虫和许多其它垫刃线虫的成虫没有明显的肠腔。肠腔内壁分布短杆状的微绒毛,组成绒毛层,增大肠的吸收面积。线虫的肠由单层上皮细胞或合胞体组成。肠细胞通常单核,部分线虫的成虫可以发生多核。肠细胞数目的差别很大。植物寄生线虫的肠细胞往往较少,如垫刃目线虫大约16~64个。一些大型动物寄生线虫的肠细胞则可以高达几千个甚至100万个。少于128个的称为寡胞型肠,等于或多于128个的是多胞型肠。寡胞型的肠细胞大,长形或长方形;多胞型的肠细胞小,六角形或拟方形。肠细胞内贮有脂肪、脂肪酸、糖原和蛋白质,也有许多可能属废物的晶状体。
直肠 在肠的下方。通过单细胞的括约肌即肠-直肠瓣与肠连接。直肠短,窄细,内壁由角质膜衬托。直肠的开口即消化道的末端称为肛门。线状线虫的肛门都在虫体腹面。滑刃目的肛门较垫刃目的大,前者横裂成新月形,后者呈微孔状。部分植物寄生线虫如根结线虫属的雌虫有6个大型单细胞的直肠腺(rectalglands)围绕直肠,通过直肠腺向外分泌的胶质产生卵囊。在雄线虫中,直肠与生殖管的末端并合,形成泄殖腔和由腔壁衍生的多种附生结构,如交合刺囊、交合刺和引带等。泄殖腔口既是雄虫的肛门,也是其生殖孔。
英文
nematodal digestive system