简介
以卵态产出母体，胚胎依靠卵内营养的发育方式，是昆虫中最常见的胚胎发育方式。包括从受精卵合子卵裂到胚胎背合成幼虫的全过程(见个体发育)。
发育阶段 大致可分为10个阶段： 卵裂、胚盘形成、胚带形成、胚膜形成、胚层形成、胚体分节、附肢形成、胚动、体壁形成及背合等。
卵裂及胚盘形成 卵裂是胚胎发育的第一阶段，是受精卵内合子的细胞核分裂，有表面卵裂和全卵裂两种; 胚盘是卵裂产生的活质体在卵周质层上形成的细胞层。
绝大多数昆虫的卵裂是表面卵裂形式，由卵裂产生子核，经若干次的同步分裂，产生许多活质体(en-ergid)。所谓活质体，实际上就是每一个分裂核伴以细胞质晕轮之称，这部分细胞质是卵子原有的胞质所成或由卵黄经同化而成。这些活质体数量逐渐增加，分布于卵黄之中，大约到第八次同步分裂产生256个活质体阶段时，继续向外移动，终于达到卵黄表面的卵周质(periplasm)层，形成一层整齐的合胞体胚盘syn-citial blastoderm)。合胞体胚盘的活质体继续进行不同步分裂，在分裂的同时，细胞质随着增加，并形成质膜褶。这些质膜褶在两个活质体之间伸展，形成细胞膜，与邻近的细胞相连，形成完整的、厚薄均匀的单层方形细胞层胚盘(图1)。
图 1 步行虫Bruchidius obtectus胚盘形成的部分切面
(a)第一次卵裂; (b)第八次卵裂，卵裂核达到周缘质; (c)示合胞体胚盘; (d)示完整胚盘
1. 周缘质; 2. 液状卵黄; 3. 蛋白质卵黄; 4. 细胞核; 5. 表面细胞核; 6. 消黄细胞核; 7. 合胞体胚盘; 8. 完整胚盘细胞层
(据D.T.Anderson)
一些低等昆虫的卵，因卵黄少，卵裂前期为全裂，然后过渡到表面卵裂，如跳虫Isotoma，卵裂开始时为全卵裂，等分为大小相同的子核，在4个分裂球时期，中心出现卵裂腔(cleavage cavity)。在16个分裂球时期，有些分裂球沉降于卵裂腔中，形成桑椹状的细胞团(全裂所成的细胞团)。分裂球达到64个之后，则逐渐分散并移向外周，即由全卵裂过渡到表面卵裂形式。分裂球继续分裂，终于形成包围卵表面的单层细胞的胚盘。余下散布在卵中央的组织，成为卵黄细胞(图2)。
图2 等节跳虫Isotoma的卵裂及胚盘形成
(a)8细胞期; (b)64细胞期; (c)卵裂球移向卵表面; (d)胚盘期。
1. 胚盘; 2. 生殖细胞; 3. 卵黄细胞
(据O.A.Johannsen and F.H. Butt)
图3 实蝇Dacus tryoni的胚盘后端切面
1. 初级卵黄细胞;2. 胚盘;3. 卵黄;4. 核仁;5. 次级卵黄细胞; 6. 极细胞
(据Anderson)
在一般情况下，卵裂后期，卵裂出来的活质体，其中大部分移到卵黄表面的卵周质层，形成胚盘，余下小部分存留在卵黄中形成初级消黄细胞。其数目多少与活质体迁移到达卵周质层之前的卵裂之数有关，如实蝇Dacus tryoni，第七次卵裂的128个活质体中，有38个存留在卵黄中成为初级消黄细胞，这些细胞继续分裂，可达到300个，留在卵黄中到胚胎后期。此外，有些昆虫，如直翅目、襀翅目及草蛉等。在胚盘形成时没有活质体
留下来。而是从极细胞和从胚盘形成中期的时候，细胞增殖出来的一些细胞迁移回到卵黄中形成的卵黄细胞，这些叫做次级消黄细胞(亦有初级与次级消黄细胞同时存在的)(图3)。尚有少数昆虫如实蝇，从中肠原茎前端增殖出来的一种消黄细胞，叫做三级消黄细胞。消黄细胞的主要功能是液化卵黄，易为胚胎所利用;又在中肠形成过程中，被包围在中肠内的消黄细胞，可形成部分的中肠肠壁上皮细胞。
胚带(胚基)与胚膜形成 胚盘形成后，即开始分化。一部分细胞不经分裂，由方形变为柱状，加厚密集而成胚带(germ band)，此时也称为胚基。剩余的胚盘细胞则分裂变薄加宽成胚外膜(extraembryonieectoderm)，这是胚膜的原基。胚带边缘与胚外膜相连。胚膜始成时，胚外膜与胚带连接处，出现膜褶(图4a)，均向胚带腹面相向伸展，最后相遇于腹面中线(图4 b)，成为分离的两层膜(图4 c)：外层为浆膜(serosa)，内层为羊膜(amnion)，合称胚膜。羊膜与胚带之间为羊膜腔(amniotic cavity)。胚胎在两层膜包围中发育(图4、图5)。
图4胚膜形成示意图
1.羊膜;2.羊膜腔;3.羊膜褶;4.胚盘(胚外膜)5.胚带;6. 浆膜;7. 卵黄
(据R.F. Chapman，1982)
图5 胚胎纵切面，(a)→(b)示胚膜形成过程
1.羊膜;2.羊膜腔;3.羊膜褶;4.胚带;5. 生殖细胞;6. 头叶;7.浆膜;8.卵黄细胞
(据Johannsen and Butt)
石蛃科昆虫的胚膜形成，不同于一般昆虫胚膜形成的方式。如石蛃的胚带形成时，胚外膜部的细胞，出现大小两区，小区是小核细胞区，紧密地环绕在胚带周围，大区是大核细胞区，占有胚外膜的大部分。小核区被认为是原羊膜区，(proamnion);大区为原浆膜区(proserosa)。这两区分别分化成羊膜与浆膜(图6)。
图6 石蛃Machilis alternata的胚膜形成
1.胚带;2.原羊膜;3.原浆膜
(据Johannsen and Butt)
胚层形成 胚带继续发育形成胚层(germ layer)：分外胚层(ectoderm)、中胚层(mesoderm)和内胚层(endoderm)3层，分别发育成各种器官组织。
首先是胚带的头叶出现裂缝，随着胚体渐伸长，与胚体分节的同时，头叶的裂缝沿着胚胎的腹面中央从头端逐渐伸展到尾端，形成纵形原沟。初期原沟宽而浅，沟内细胞逐渐内陷。由于原沟两旁的细胞相向延伸并内陷，原沟逐渐缩减而至消失，原沟两侧的细胞相遇合，成为外胚层，内陷的细胞，挤于外胚层内方。随着胚体分节，而每体节的细胞团也在分裂增殖，向两侧伸展，形成胚胎的里层(图7a)。这两层细胞同时向两侧伸展，外胚层较薄，为厚薄均匀的单细胞层，而里层发展不均匀，两侧细胞增殖较快，出现重叠成团的细胞群，形成两侧厚、中间薄的中胚层。随着胚体分节，每一体节的中胚层细胞团逐渐形成一个中空的囊状体——中胚囊(图7b)。其后中胚囊分离成为两层，贴近外胚层的一层是体壁中胚层，是形成体壁肌肉的原基。内面一层为内脏层，是将来形成内脏肌肉的原基。胚胎胸部和腹部的中胚囊十分明显，但头部的则欠完整。当胚胎各节的附肢形成时，体壁中胚层亦随着外胚层伸展形成各附肢的肌肉。内胚层与中胚层的原基是在原沟内陷时同时发生的。里层的一些细胞，发育成中肠的内胚层细胞。大多数昆虫的原生殖细胞群，在胚层形成之前迁移到胚胎之内，聚于胚带腹部的腹面中线附近。
图 7 蓖麻蚕胚胎横切面
(a)示外胚层与里层; (b)示中胚囊
胚体分节及附肢形成与胚带伸长及中胚层形成的同时，胚体分节开始，初现波浪形弯曲，然后出现一定数目的横沟，各节分界逐渐明显。与此同时，在胚胎腹面中线，即原来原沟愈合之处再度出现一条纵沟，即神经沟。将胚体纵分为两个对称部分，其后，胚胎的前端部分为4节，第一节为头叶，最宽大，第二、三、四节为口节(即上颚节、下颚节、下唇节);第五至六、七节为胸节，胚体的后端部分较窄小，分为11节，即第一至十腹节及尾节。
图 8 蓖麻蚕胎发育过程中的外部轮廓
(a)胚带分化; (b)胚带前期呈瓢状; (c)胚带延长期; (d)胚体分节开始;(e)胚体分节后期;(f)口道与肛道形成;(g)胚体缩短;(h)胚动开始; (i)胚动中期;(j)反转完毕;(k)脐孔将闭合; (l)胚胎后期
胚体在伸长及分节时，即出现一些外部器官轮廓，例如鳞翅目昆虫胚体的头叶与上颚节之间，出现口陷，口陷逐渐陷入形成前肠雏形。头部与胸部附肢，亦开始形成。口节与胸节的腹面两侧开始胀大，逐渐向外突出，形成口节附肢及胸足雏形。与此同时，头叶背面出现4个小突起，两旁的是触角，中间两个逐渐愈合为上唇。附肢出现后，口节逐渐向前聚合，附肢也渐向外伸展。口节的分界逐渐消失。附肢分别形成口器的上颚、下颚和下唇。并逐渐移到口陷的周围。上唇原来在口陷的上方，上颚与下颚向前移动，围于口陷的两侧，下唇的两半，较久地维持分离状态，以后合而为一，围于口的下方，头部与胸部附肢出现时，除腹部第十一节缺附肢之外，第一至十腹节的腹面，同时出现成对的圆形小突起，除腹部的第一、二节及第七、八、九节的小突起逐渐退化外，其余的第三、四、五、六、十节继续发育成为腹足(图8)。
黄粉甲的胚体分节与附肢形成，代表另一种形式。胚带首先出现一条横沟，将胚带分为宽大的原头区(protocephalon)和较窄的原体区(protocorn)。原头区为复眼、上唇和触角的发生区;原体区为颚(gnathal)区、胸部、腹部的发生区，颚区(前3节)与原头区分化成头部及其附肢，中间3胸节形成胸部及其附肢，后面各腹节由前而后渐次增节生成(图9)。
图9 黄粉甲Tehebrio mclitor的胚带延长及分节过程的腹面
(a)示头叶、口节及胸节的轮廓;(b)示头部及胸部的附肢芽以及腹部的1～6腹节轮廓;(c)示腹节全部完成1. a1～a10第一至十腹节;2.触角;3. 头叶;4.上唇;5.下唇; 6.上颚; 7.下颚; 8.原脑叶; 9. 口道;10. t1～t3第一至三胸节;11.卵黄团;12.腹节形成区
(据Andersen)
胚动 见胚动。
体壁形成与背合 昆虫的体壁包括由体壁外凸的附肢外壁，早在胚层形成时开始形成。如鳞翅目昆虫的胚带背面弯陷，与卵内的卵黄接触，腹面弯拱仍为羊膜所包围，随着里层出现，中胚层形成，即成为胚胎腹面的体壁。这时的狭窄的腹面体壁，向两侧相向伸展(羊膜也跟着伸展)。终于相遇于背面中央，这种过程称为背合。由于尾端发育较快，首先背合，然后向前至胸部，在胸部前端留下最后未背合的一小孔称为脐孔。至孵化前才完全闭合(见图8h-1)。
无翅亚纲昆虫的背合，又是另一种形式，如跳虫Isotoma cinerea的胚胎，在胚动之后，浆膜成为胚胎暂时性的侧(体)壁与背壁，其后，胚带的外胚层边缘，开始逐渐向背面生长，取代浆膜，成为真正的体壁背合。中肠肠壁亦同时愈合，内脏中胚层围绕中肠发育成中肠肌肉(图10)。
器官形成 昆虫的各种器官在胚胎发育各阶段中陆续形成，其中形成生殖器官的生殖细胞多出现于胚盘形成时，其余器官均出现于胚层形成后。各器官组织分别由3个胚层发育而成。由外胚层形成的有体壁、多种腺体、绛色细胞、消化道的前肠及后肠、马氏管、神经系统、呼吸系统等;内胚层则形成中肠肠壁细胞层; 由中胚层形成的有肌肉、循环系统(包括背血管及血细胞)。及部分生殖腺等。
图10 跳虫Isotoma cinerea胚胎第三腹节横切面示背合
1.浆膜;2.生殖细胞;3.神经节;4.中肠细胞
(据C.Jura)
消化道 昆虫的消化道，由外胚层形成前肠及后肠，由内胚层形成中肠，肠壁外面是由中胚层发育而成的肌肉层，消化道的形成始于口陷及肛陷。胚带发育到胚体分节时，在头叶中央出现的浅口陷，逐渐形成前肠。腹部末端向背面上方陷入，然后再向后回褶形成肛陷。肛陷继续向前端部伸长，形成后肠，前肠与后肠的肠壁细胞在内陷时为柱形，肠壁较厚，体壁中胚层围绕着肠外发育成肠壁肌肉层。
大多数昆虫中肠的形成，始于前、后肠内陷之后。在前肠的内端(向胚胎尾端的盲端)下方，出现中肠前原基细胞团，逐渐成带状组织伸向后端，同时在后肠内端(向头端的盲端)的下方出现同样的细胞团——中肠后原基，和逐渐成带状组织伸向前方，前、后两中肠原基互对延伸，终于相遇于中央部分，连结成长带状组织;由于细胞迅速向两侧增殖，带状组织加宽，中央部分略低，呈水槽状，即中肠的腹面部分;两侧向背面相向伸展，终于相遇于背面中央，形成管状的中肠。中肠的形成过程与体壁形成过程相似，由后向前相继背合，中肠背合完成较体壁背合稍早。中肠形成以后，前肠的后端套入中肠之内，形成贲门瓣;后肠与中肠的连接部分，显著缩窄，成为幽门部。前后肠的细胞层变薄，并成皱褶; 中肠肠壁厚，为高柱形细胞层。当中肠肠壁向背方伸展时，贴近中肠两旁的脏层细胞团随着中肠发育，伸展于肠壁之外，至中肠背合时围绕于中肠形成中肠肌肉层(图11、12)。
图 11 昆虫中肠发育示意图
1. 中肠后部原基; 2. 中肠前部原基; 3. 中胚层;4. 外胚层; 5. 肛道; 6. 口道; 7. 马氏管; 8. 中肠
(据Chapman)
图 12 灯蛾Diacrisia胚胎腹部中段
(a)及后段(b) 的横切面
1. 羊膜; 2. 血细胞; 3. 脂肪体;4. 生殖腺; 5. 马氏管; 6.中肠细胞; 7. 绛色细胞; 8. 肛道;9. 内脏中胚层; 10. 气管陷; 11. 毛原细胞; 12. 卵黄; 13. 神经索
(据Johannsen and Butt)
无翅亚纲的一些昆虫的消化道形成，有别于一般有翅亚纲昆虫，跳虫Tetrodontophora bielanensis的前、后肠形成，与其他昆虫大致相似，但中肠形成则起源于卵黄细胞。在胚胎发育过程中，出现两种卵黄细胞，一种是消黄细胞，另一种是有形成中肠上皮组织功能的内胚层细胞。这两种细胞都有消化功能，但第一种(消黄细胞)只在胚胎早期发生作用，第二种在胚胎后期起作用，形成中肠肠壁之后。
马氏管 马氏管是从后肠的前端，与中肠交界处伸出，直接由后肠肠壁发育而成，呈直管形或成波浪形扭曲，管壁是单细胞层。大多数昆虫的马氏管末端成盲端，游离于血腔中，有些昆虫如鳞翅目昆虫幼虫的马氏管端部，则插进直肠肠壁，分布于肠壁细胞层之外。
神经系统 昆虫的神经系统是由外胚层内陷而成，在原沟愈合不久，外胚层与里层形成之后，在外胚层中线处，即原来原沟位置再度内陷，形成自头端至尾端的纵形神经沟。神经沟两旁的大型细胞，成为神经细胞(neuroblast)。这些细胞分裂增殖，形成成对的纵列神经柱，在增殖过程中，同时挤向内方脱离外胚层成为体腔内的神经系统的原基。神经柱随着胚体分节分为若干段，每一胚节的神经柱的中间部分发育成为成对神经节，神经细胞即集中于神经节内，在两个神经节之间，由神经细胞纤维伸长集合成为条状的神经索。一般昆虫如鳞翅目昆虫的胚胎的18个胚节中，除尾节之外，每节都有一对神经节，在头叶的将发育成脑及脑神经，位于消化道食管之上。口节的上颚、下颚及下唇的3个神经节，将聚合为一，形成食管下神经节及其神经。胸部3个神经节及腹部第一至七节保留原来的神经节。腹部第九至十腹节的神经节，先合而为一，然后移至第八腹节与该节的神经节合成复合神经节(图13)。
图13 昆虫胚胎腹部横切面，示中胚层分化及
神经系统形成
1. 羊膜; 2. 血细胞; 3. 成心细胞; 4. 体腔囊;
5. 外胚层; 6. 神经上窦; 7. 脂肪体; 8. 生殖嵴;9. 成神经细胞; 10. 神经沟; 11. 体壁中胚层;12. 内脏中胚层
(据Johannsen and Butt)
呼吸系统 昆虫的呼吸系统是由体壁内陷而成，体壁形成过程中，体壁两侧向背方伸展，在各胚节的两侧向背方伸展时，出现浅凹陷(见图12)，并逐渐深陷成短管状，外端开口(见图16)，形成气门。管内盲端开始分支，向前和向后延伸，前后两节之间对向延伸的气管相遇，连接成纵走气管，在总分支处发出许多小管，并重复分支成为气门内的气管丛。有些同一体节两侧气管分支，左右对向延伸，相遇于中央，连接为横走气管。
循环系统 主要包括心脏与大血管(或称大动脉)构成的背血管。心脏外围有背隔、围心细胞，背血管中有血细胞。
形成心脏的原基是成心细胞(cardioblast)。这种细胞最初是从体壁中胚层与内脏中胚层交界处分化出来。初期在形态上与一般中胚层细胞尚无区别，到中肠肠壁向背面伸延和体壁背合到一定程度时，组成新月形的成心细胞群出现于中胚层上端，一端连接于体壁中胚层，另一端连于中肠外面的内脏中胚层。随着体壁背合与中肠肠壁两侧向背面中线伸展，成心细胞组织推向中线，左右的成心细胞群向中线移动，逐渐接近。在中肠肠壁和体壁外胚层背合时，左右的新月形的心脏原基，彼此以凹面对向，合成管状的心脏(图14、15)。大血管的发生与心脏不同源，是由左右触角腔的中胚层向中央移动相会合而成。
图14 昆虫胚胎腹部腹面横切面，示成心细胞及
肌肉形成
1. 成心细胞;2.脂肪体; 3. 中肠上皮细胞; 4. 肌肉5. 神经索;6. 内脏中胚层
(据Johannsen and Butt)
图15 昆虫胚胎腹部背面横切面，示心脏形成
1. 成心细胞;2.背囊;3. 外胚层;4. 神经上窦;5.脂肪体;6.体壁的遗留部分;7. 中肠上皮细胞;8. 围心隔;9. 中肠血窦
(据Johannsen and Butt)
贴近心脏的膜状组织——背隔(pericardal sep-tem)，由体壁中胚层分化而成。在幼虫孵化前不久，出现一束束扇形肌纤维的翼肌，窄的一端(扇柄端)，集中附着于体壁上，另一端的肌纤维散开附着于心脏的腹面。
围心细胞(pericardial cells)是位于心脏周围的许多游离细胞。胚动后不久即出现大圆形细胞，连结成疏松的、不规则的带状细胞群，分布于心脏的两侧，成为围心细胞。
血细胞出现于胚动之前，主要来源于中胚层的中央部分。血细胞出现初期与其他中胚层细胞在形态上并无多大分别，后来逐渐变圆，细胞核变大，成为典型的血细胞(图16)。初生的血细胞，多集合成团，分布于体腔中，至心脏形成后，有些分散于其中。
图16 蝗虫Locusta胚胎第四腹节横切面(胚动之后)
1.血细胞;2.成心细胞;3. 完成背合;4.脂肪体;5. 生殖腺; 6. 肌肉; 7.心脏悬肌; 8.绛色细胞;9.背隔;10. 内脏中胚层;11.气门;12.腹隔;13.神经索
(据Johannsen and Butt)
生殖系统 是从原始生殖细胞分化而成。大多数昆虫的原生殖细胞出现于胚膜形成之前，有些昆虫则出现较迟，如直翅目昆虫出现于胚层形成以后。在卵裂开始之前，卵的后端出现一些颗粒团，叫做极粒(polar granule)或极质(oosome或pole plasm)。极粒是生殖细胞的决定体(germ cell determinent)。在卵裂过程中，一些卵裂核(cleavage nuelei)移至极质中，分别为极粒所围绕，形成极细胞，极细胞一般位于胚盘之内，但许多双翅目昆虫如库蚊culex、实蝇Dacus、绿蝇Lucilia等的极细胞，则位于胚盘之外。随着胚胎发育，极细胞分化为明显的原始生殖细胞群(见图3)。此细胞群最初出现于卵的后端，胚胎内部各器官形成过程中，它们逐渐向前移动，移至适当位置的体节背方停留，并为中胚层细胞所包围，形成完整的生殖腺，悬挂于腹节的脏壁中胚层上。幼虫孵化后，在胚后发育期间，由外胚层形成各种导管及腺体，与胚胎胎期间形成的部分合成完整的生殖系统。
英文
oviparous embryonicdevelopment