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昆虫学

简介

以节肢动物门六足纲(Hexapoda),即昆虫纲(Insecta)为研究对象的学科。昆虫已知种类约100万,占整个动物界的2/3;其中有人畜疾病的媒介——约50%死亡者系因虫媒疾病;有农林生产的害虫——因虫害造成的损失,粮食约15%,纤维、果、菜损失比率更大;也有为人类创造大量财富的益虫——仅传粉昆虫为农业增产所作的贡献,不少于所有农业害虫给人们造成的损害,所创造的直接经济收益(如蚕丝、蜂产品、白蜡、紫胶、五倍子及某些昆虫性药材)也十分巨大。所以昆虫学早已成为动物学和农林科学的重要分支学科。昆虫又是极好的科研实验动物,其来源多、易饲养、生活周期短,能较快获得科研结果。例如遗传学,就是以果蝇为材料发展起来的。昆虫具有广泛的适应能力,遍布于地球各个角落,经历3.5亿年,至今繁衍不衰,这与昆虫的许多独特机能有关,所以昆虫学已成为现代生命科学及仿生学的重要内容。

简史 昆虫学的形成是人类数千年来对自然的观察和生产知识积累的结果。中国曾经是这方面的先驱,作出过重大贡献。

大约7 000年前,西班牙和土耳其已有关于蜜蜂的壁画;5 000年前,中国已开始养蚕;4 000年前,埃及浮雕已记载有养蜂技术;3 000年前,中国殷墟甲骨文中,已记有“蚕”、“蝉”等昆虫名称;1 600年前,中国在世界上最早开展生物防治,用黄猄蚁防治柑橘害虫;1 200年前中国就设有治蝗官吏,800年前就定有治蝗法规。

公元前4世纪,希腊哲学家亚里士多德称昆虫为entoma,与英语insect同义,意思是“切入”,用以表示昆虫是身体分节的动物。但直至1602年阿尔特洛凡地(Ulisse Aldrovandi)出版的第一本昆虫学书《昆虫类动物》(De Animalibus Insectis)中,并未把昆虫规范为分成头、胸、腹3个体段的动物,而把所有的节肢动物、棘皮动物、环节动物都算作昆虫。1758年林奈(Carl von Linne; Carolus Linnaeus,1707~1778)的名著《自然系统》(Systema Naturae)第10版问世,建立了昆虫纲,但其中的无翅目包括了蜘蛛、螨、蜈蚣等节肢动物。1825年,拉特里尔((P. A. La-treille)创用六足纲,才将昆虫明确规范为分头、胸、腹3个体段的节肢动物(见体节)。中国对“蟲”的概念也长期不规范。《礼记·王制》中以“昆蟲”通指动物,汉字中以“虫”为偏旁的字都是指昆虫。至19世纪60年代后,通过中外文化交流,昆虫学才作为一门学科传入中国。1890年方旭的《虫荟》将219种小虫称为昆虫,是中国将“昆虫”一词规范为近代概念的最早记载。

20世纪30年代以前,昆虫学的发展主流是昆虫分类和应用昆虫学。当时的昆虫分类,一方面大量描述新种,为弄清昆虫区系和昆虫资源调查作出贡献;另一方面根据昆虫的外部结构(包括翅的脉序、折叠方式)、变态类型和化石昆虫,建立了多种分类体系。应用昆虫学开始分别发展成医用昆虫学和经济昆虫学。经济昆虫学包括与人类经济利益有关的害虫与益虫,但一般以农、林、仓库害虫及其防治为主。30年代是昆虫学学科分化的重要的年代: 1931年美国的查普曼(R. N. Chapman)出版了以昆虫为主要内容的《动物生态学》,直至40年代,仍为昆虫生态学的主要教材;1934年英国的威格尔斯沃思(V. B. Wigglesworth)出版了世界上第一本《昆虫生理学》,以后曾多次增订,至1984年出到第8版; 1935年美国的斯诺德格拉斯(R. E. Snodgrass)出版了《昆虫形态学原理》,至今仍被认为是昆虫形态学的经典著作。这些重要著作的出现,不仅为这些学科的发展奠定了基础,也为学科的进一步发展和派生学科的产生创造了条件。40年代以后,随着物理、化学、数学、系统论、信息论等的发展和渗透,以及电镜、生化仪器、电子计算机等电子技术手段的发展和应用,昆虫学进入多学科协同发展的新时期。

学科分支 昆虫学的发展同别的生物学科一样,经历描述到实验两阶段,并随着学科间渗透和研究手段的改进,逐步形成多门分支学科——通常可归为基础昆虫学和应用昆虫学两类,二者的发展是互相交叉互相促进的。人类形成之初,就开始了害虫防治和益虫利用的探索,这就孕育着应用昆虫学的形成。对害虫和益虫的观察研究,推动了基础昆虫学的发展和分化,基础昆虫学又反过来指导应用昆虫学的提高。这是昆虫学比别的生物学科发展更为迅速的重要原因之一,也是昆虫学发展的重要特点。

基础昆虫学 当昆虫学处于前科学时期和描述阶段时,人们大都侧重于观察记述昆虫的外部及内部构造,并据此将昆虫进行分类。前者发展形成了昆虫解剖学,后者形成了昆虫分类学。解剖学的发展导致形态学的形成。近代昆虫学以实验手段为基础,将昆虫形态学和昆虫分类学引入新阶段外,还受应用昆虫学的影响,衍生出昆虫生理学和昆虫生态学。至今,昆虫分类学、昆虫形态学、昆虫生理学和昆虫生态学仍是基础昆虫学的4个主干分支学科。

昆虫分类学 早期的分类学从识别昆虫种类开始,而且局限于研究昆虫的外部结构。这只能说是昆虫分类(classification of insects),而昆虫分类学(insecttaxonomy),则要进一步研究反映进化史和自然系谱的分类系统。它的依据,除外部结构外,还包括内部解剖、胚胎学、细胞学、生物化学与血清学、生态学与生态地理学、行为学。昆虫分类的基本目标首先是正确命名和提出鉴别方法。这项工作虽经200多年时间,仍远未完成; 估计还有200万以上的新种,包括现存的和化石的,有待鉴别描述。学科的渗透和新技术的应用为正确鉴别种和种以下的分类,以及建立系谱关系作出了新贡献,但高阶元的分类(如分目)至今仍维持着林奈时代以翅、口器、变态等为分类依据的体系。应用昆虫学对分类学有多方面的需要。如对昆虫的调查观察资料,原始资料和经过整理的资料,需有正确的、较稳定的列档体系; 当发现一种新害虫时,可以根据它所归属的类群,推断出它的生物学特性,从而较快地选用适当的防治方法; 引入天敌须正确鉴定其寄主和它的原产地; 采取植物检疫措施和立法必须有鉴定检疫对象的依据。

昆虫形态学 昆虫的解剖学就是处于描述阶段的形态学,或称为“传统形态学”,它着重在对外部、内部构造的描述。而近代形态学则须涉及结构的功能、它们的同功或同源和系统发生。在昆虫学形成一门学科之前,传统形态学方面已经做了大量工作,并为昆虫分类的发展创造了条件。近代形态学是在引入力学和显微技术等实验手段而发展起来的。但尽管运用了显微镜、电子显微镜等先进手段,由大形态变成超微形态,只要它还停留在描述某一构造,甚至细胞器,那么也只能说是传统形态学的深化。只有把结构与功能联系起来,研究到结构间的同功、同源关系,进而引伸到系统发生,并揭示它们的机制,才是现代形态学的核心内容。例如以力学概念解释昆虫骨骼肌肉系统的运动机制; 在利用显微、超显微手段的同时,结合组织化学对结构或细胞功能进行比较研究; 将胚胎和胚后发育联系起来;论证哪些是祖征,哪些是衍征;以热力学、动力学研究翅的发生与功能等等,都是现代形态学要解决的问题。所以形态学的边缘与生理学交叉。但昆虫种类太多,再加上发育过程中各有不同的虫态,各部分的结构千变万化,同一个构造(近代形态学概念)在不同昆虫中,形状、位置可以变化多端,往往被当作不同的构造、给以不同命名,以致名称混乱,至今不能按近代形态学的概念统一起来,这已成为现代分类学发展的一大障碍。

昆虫生理学 是研究昆虫活体及其器官系统和组织的生活和功能机制的学科,一方面与功能形态学交叉,另一面与生态学相交叉; 其内容决定了它必然是一门实验科学。所以昆虫生理学是20世纪30年代才形成一门独立学科,适应了当时昆虫生态学发展的需要;到40年代,人工合成农药的发展和使用,刺激了昆虫生理学的蓬勃发展,并随之派生出昆虫毒理学。害虫生物防治和病原微生物的利用,则导致昆虫病理学在40年代的形成。昆虫毒理学和昆虫病理学都是非常态的昆虫生理学,也是昆虫生理学涉及到应用科学的主要领域。研究昆虫生理学需要复杂的实验手段,如利用电子显微镜进行细胞水平的研究,利用生物物理和生物化学方法进行分子水平的研究。研究昆虫生理学的复杂性,还在于昆虫的种类太多,生活方式和适应性的分化的多样性,对一种或若干种昆虫的研究结果未必适用于其他昆虫。迄今为止,广泛用于生理学研究的昆虫不到20种,或取其体大(如蜚蠊),或取其易于饲养(如粉甲),或取其经济重要性(如蜜蜂、家蚕),或取其试验的适用性(如用果蝇研究遗传学、用家蝇研究毒理学、用吸血蝽研究内分泌学)等等,但远不足以代表昆虫的全貌。就生理学内容而言,也远未全面展开; 研究得比较透彻的有: ①表皮与蜕皮,变态与激素控制; ②以酶学为核心的杀虫剂作用机制; ③受人工饲料发展的需要刺激而开展的营养学研究。即使这些领域,未解之谜还很多,不论从理论上或从应用上看,昆虫生理学的发展潜力都是很大的。

昆虫生态学 研究昆虫与环境(有机的和无机的)相互关系的学科,包括对昆虫生境和适应性行为的研究。任何生物的遗传特性的表达都在不同程度上受到环境条件的制约,所以生态学必然与生理学有密切联系,而其侧重点在解决与环境的关系、数量动态和地理分布等问题。

昆虫生态学作为一门实验性科学,它的发展几乎是同昆虫生理学同时期的,而且都要研究“功能”。但生理学在细胞、组织、器官和个体水平上研究,而且以实验室为主; 生态学则在个体、群体、地方种群、生物群落、生态系统等不同层次进行研究,以野外工作为主。环境包含诸多因素,因此,生态学除了涉及生理学外,还涉及遗传学、生物化学、形态学、行为学、病理学、地理学、古生物学、气象学和土壤学等学科,从而形成了不同的生态学分支。特别是80年代出现了昆虫的化学生态学,并被视为最全面的生态学。

20世纪60年代在害虫防治上形成了有害生物综合治理(IPM)的概念,这一概念的核心是生态、环境保护和经济三大因素。这样,昆虫生态学就同害虫综合治理紧紧联系在一起了。自从把能流、物质流和信息流概念引入生态系统,有害生物综合治理就开始以系统分析方法研究最优化治理方案,促使昆虫生态学向动态化和定量化发展。这就是近年来兴起的、以计算机技术为手段的数学生态学和系统生态学。

应用昆虫学 研究昆虫与人、畜、农作物及其产品等一切与人类经济利益有关的昆虫的学科,所以也称经济昆虫学。按传统习惯,应用昆虫学的研究对象还包括有关的陆生或水生节肢动物,尤其是其中的蜱、螨、蜘蛛等。自从有了人类,就需要抵制蚊、蝇、蚤、虱等的骚扰,尽管当时还不知道它们作为疾病媒介的危害性; 自从有了农业,人类就不可避免地要同农业害虫作斗争。所以昆虫学的产生就是从应用开始的,也因应用的需要而得以发展。早期的应用昆虫学既包括害虫的防治,也包括有益的资源昆虫的利用;蚕学和养蜂学分别独立成专门学科后,应用昆虫学主要包括研究动物害虫的医学昆虫学及兽医昆虫学,以及研究植物害虫的农业昆虫学及森林昆虫学两大领域。近年随着人口日益城市化和文明城市的建设,又产生了城市昆虫学这一新的学科分支,它包括医学昆虫和绿化、观赏植物害虫等的研究,是医学昆虫学和农林昆虫学的综合应用。

医学及兽医昆虫学 医学昆虫学是研究有害于人的健康——直接加害、骚扰和作为疾病媒介的昆虫和有关节肢动物的学科。兽医昆虫学则研究加害家畜、家禽和玩赏动物的节肢动物。人、畜均属高等动物,有关害虫的类群、加害方式基本相似,它们所传播的疾病中有些可交叉侵染,所以医学昆虫学和兽医昆虫学可归为同一领域。

尽管古代人早已感到蚊、虻、蝇和一些爬行昆虫的困扰,但直至中世纪,因受宗教的影响,还有人以能够忍受这些骚扰为虔诚。17世纪鼠疫(黑死病)大流行,当时人们也没有认识到跳蚤是鼠疫杆菌的媒介体,1878年曼森(Patrick Manson)首先证明昆虫可作为人的疾病媒介;他发现库蚊是丝虫病、原吴策线虫的媒介,该线虫可在库蚊肠道中发育。1898年罗斯(Ro-nald Ross)证明了按蚊是疟疾病原疟原虫的携带者。从此以后,人们相继发现黄热病、鼠疫、睡眠病、得克萨斯牛热病等的节肢动物媒介,医学昆虫学才开始作为应用昆虫学的重要组成部分被人们确认。医学昆虫学除了探讨传病媒介及其传病方式,流行地区、季节和防治方法外,也包括非病媒昆虫的为害。在热带地区因被虫咬而致慢性脓毒症的就很多;被称为“黑寡妇”的蜘蛛因含有特异蛋白,可咬人致死;含有毒素(虫毒)的昆虫就更多了。

人类不少传染病是以昆虫为媒介的虫媒病,所以消灭媒介(如用化学药剂),减少媒介孳生(如加强环境卫生管理),使人尽可能少接触媒介昆虫(如改善居住条件)都可大大减少虫媒传染病。当然最终也要走以生态学为基础的综合治理的道路。

农林昆虫学 包括农业昆虫学和森林昆虫学。农业昆虫学是研究与人类所需要的食物、纤维及一切动植物生产及产品有关的昆虫的学科;研究与林木及其产品有关的昆虫的是森林昆虫学。随着人类文明和生活水平提高,人畜害虫的问题多少有些缓和的趋势,另一方面,随着人类交往的发展,却又增加了虫媒病传播的可能,应加强检疫。对农业害虫亦有类似问题。与林业害虫相比,农业害虫问题显得更为复杂。林木是多年生的,森林是一个较为稳定的生态系统,它的害虫组成相对比较稳定,大发生的频率和强度有一定的规律性,发生期和发生量的预测预报容易准确,但一旦失控,由于面积过大往往措手不及。农业害虫的寄主植物大多是当年生的,或一年几熟;随着作物种类、种植及耕作制的改变,害虫种类结构和种群间的数量比即随之改变,在这种不稳定的生态环境中,很难发挥自然控制的效能,以致害虫大发生的频率和强度都较难掌握,预测难度较大。从国际间害虫天敌引移史看,林业上成功率为11%、果树为9%、大田作物仅1%、蔬菜是0。可见,生态环境稳定程度对自然控制效能影响之大。

从40年代以来,防治农业害虫曾一度出现单纯依赖化学农药的局面,当时对挽回作物损失起了重大作用。但随之出现了害虫产生抗药性、天敌被大量杀伤而造成次要害虫上升为主要害虫、农药使非靶标生物受害(尤其是授粉昆虫的被伤害)、土壤和水域受污染、农产品残毒等一系列问题,迫使人们重新研究治虫对策:一方面改变农药的性质(如重新强调易于降解的人造或天然农药,研究“第三代”、“第四代”农药等)、改变施药方法;一方面强调综合治理,从生态系统研究入手,在宏观上作出最优化的防治对策; 在综合治理方案中又强调利用天敌和作物抗性等因素。昆虫信息素(即行为物质)及生物工程的研究正在受到重视。

英文

entomology