简介
昆虫学和动物分类学的分支学科。是研究昆虫类别及其异同和历史渊源关系,并据以建立分类系统,以总结进化历史,反映自然系谱的一门基础学科。其最终目标是建立一个有高度预见性的分类系统和丰富的有价值的信息存取系统,为害虫防治和益虫利用提供科学依据。
简史 昆虫分类学的发展历史与动物分类学的发
展历史是同步的,可分为四个时期: 林奈时期、达尔文时期、新系统学时期和现代分类时期。
林奈时期 瑞典自然科学林奈(Carl von Linne;Carolus Linnaeus,1707~1778) 认为物种是不变的,一个分类单元的所有成员都具有相似的形态特征,即符合于同一模式,各种大小物类都符合于各自的模式,鉴定物种只须根据单个或几个标本。并认为 这都是出
自上帝的设计。他于1 758年发表了《自然系统(Sys-tema Naturae)》第十 版,首次对生物物种使用包括属名和种名的双名法,奠定了现代分类学的基础,因而
被称为生物分类学之父;他还建立了纲、目、属、种四级分类阶元(category)系统和昆虫纲,因此林奈时期成为昆虫分类学发展的第一时期。但其物种不变和模式概念却是唯心主义的。
达尔文时期 1859年达尔文(C.R. Darwin) 在
《物种起源(On the Origin of Species)》一书中提出了: ①物种演变、进化和共同起源等分类基本概念:②自然系统(natural system)的存在是由于一个类群的成员均从一个共同祖先而来;③在系统发育过程中有两
个步骤: 分支与后代的分歧。他强调划分分类单元(taxon,如昆虫纲、鞘翅目、天牛科、花天牛属等)实体时必须根据分支后代的系统关系,而在排列分类单元于不同阶元(如纲、目、科、属、种等分类等级)时必须考虑后代不同程度的变异。
新系统学时期 1940年赫胥黎 (J.S.Huxley)发表了《新系统学》(The New Systematics)。新系统学是和早期的分类学相对而言的,其特点是:①以种群(或居群)概念代替旧系统学的模式概念或个体概念。认为种是由一些具有变异的群体所组成,种群是物种的基本结构单元;认为物种处于不断变异之中,因而发展了种下分类、种内分化与物种形成的研究。②新系统学从旧系统学狭隘的形态学观点发展到广义的生物学观点,认为物种的特性不仅从形态学而且可以从生物学的各个方面反映出来,如生态、生理、生化、遗传和演化等方面的性状都可用以鉴定物种。
现代分类时期 20世纪50年代以来,分类学理论的重点自种下分类移到种上分类,即属以上高级阶元的分类。现代研究的特点为:①重新全面地检阅分类学理论。主要代表有德国的亨尼希(W.Hennig)、雷马内(A. Remane),英国的卡恩 (A.J.Cain),美国的辛普森(G.G.Simpson)、迈尔 (E. Mayr)和中国的陈世骧等;②大量引进新技术新方法。例如利用扫描电镜,对物体的表面结构进行显微成像,利用透射电镜观察DNA的大分子结构,利用电子计算机整理、存取分类资料等;③利用电子计算机进行数值分类;④分类学发展迅猛,出现了一些新的研究途径,形成了新的学科分支和学派。例如:利用物种的化学成分进行种类鉴定的生化分类学 (biochemicaltaxonomy),利用动物的某些行为特征,进行种类鉴定的行为分类学(behavioral taxonomy),利用染色体型式、结构等进行种类鉴定的遗传分类学(genetictaxonomy)等学科分支和分支系统学派、数值分类学派等学派。
学派 主要有4个学派: 传统分类学(traditional or conventional systematics)派、分支系统学(cladistics or phylogenetic systematics)派、进化系统学(evolutional systematics)派和数值分类学(numerical taxonomy)派:
传统分类学派 这一学派遵循林奈的传统分类学,
现代代表人物为美国的布莱克韦尔德(R. E. Black-welder)。主要方法是比较形态特征的共性与特性,进行种类的鉴定和分类,而不考虑进化历史或系统发育。无统一原则和明确理论依据,但因鉴别手段简便易行,仍有实用价值。
分支系统学派 亦称支序分类学派或系统发育系统学派。学派创始人是亨尼希(1950)。他认为系谱分支是反映亲缘关系的唯一标准,建立 一个分类系统的主要目的就是要正确地反映出它们的系谱关系,即亲缘关系。系谱上从同一基点(即共同祖先)分出的支系称为姊妹群(sister group),其级别同等。通过姊妹群逐步建立各单元之间不同层次的亲缘关系,亲缘关系的远近取决于共同祖先的远近,根据共祖近度(re-cency of common ancestry)进行归类,由近及远地确定分支位置,最后由一连串的二歧分支构成完整分支图(cladogram)。基本方法是:①通过特征(或性状)分析确立姊妹群。特征分为祖征 (plesiomorphy orplesiomorphic characters)和衍征(亦称“新征”、“离征”、“近裔特征“apomorphy or apomorphic characters)两种。祖征是祖先遗传下来的特征,是进化的历史记录;衍征是姊妹支系来自最近共祖的派生特征。②根据姊妹群的共同衍生特征或“近裔共性”(synapo-morphy)追溯共同祖先,建立包括其所有分支后代的单源系统(monophyly)。一般评价是理论严密、方法明确,减少了分类判断的主观性,亲缘关系明确。缺点是忽视了在演化过程中亲缘关系是由分支和后代的分歧两方面决定的,只注意了分支而没有考虑分支后代的进化阶段和水平。例如,据此分类, 与鳄鱼类十分近缘的鸟类应归入爬行类系统而不能独立成纲,这是不符合进化事实的;此外,在分支分类的系谱中把共同祖先的分支后代一律分为二支,也不符合可产生3个或多个姊妹群的事实。
进化系统学派 这一学派渊源于达尔文,现代分类学家中如迈尔、辛普森和陈世骧等均属于此学派,目前已被较广泛采用。此派主张,通过分支分析建立分类系统时,还应考虑支系的进化阶段和水平。这是此学派和分支系统学派的主要分歧点;此外,这一学派认为凡起源于一个共同祖先的类群均为单源或单系群(monophyletic group),而分支系统学派则认为如果分支后代分出成为独立单元,即不能归入单系群内。对其一般评价是:分类系统的建立没有统一的、严格的方法,亦即缺少客观检验的方法,而进化阶段的区分只能在有关支系的对比中得出,对比判断难免带主观
性,造成观点分歧。
70年代以后陈世骧提出了“又变又不变”的物种概念:“每一物种各有自己的特征,没有两个物种完全相同,这是变的 一面; 每一物种又各保持有一系列的祖传特征,以此决定其分类隶属,反映其进化历史,这是不变的一面”。这种概念有助于阐明分类原理,指导特征分析,对进化系统学的发展起了一定作用。
数值分类学派 亦称表征分类学派(phenetic ta-xonomy or phenetics)创始人是美国的索科尔和斯尼斯(R. R. Sokal & P. H. A. Sneath)。他们主张进行分类须对类群之间相似性作全面比较,因此要从生物的各部分选择尽可能多的特征,且把全部特征都看成是等价的。在具体方法上,首先是选择分类性状,一般多选择形态特征。特征经过对比、分等级、数字化,再输入计算机作统计运算,求出各单元的相关系数,绘出树系图。此法较适用于分类上比较混乱或不成熟的科以下类群的鉴定,对各种歧见有一定的判断或澄清作用。一般来说,因两类生物的起源愈接近则愈相似,故数值分类的结果可能与进化系统分类的结果相似。但另一方面,因为数值分类认定所有特征是等价的,而不考虑镶嵌进化、特殊适应、趋同现象和平行进化等; 故也可能得出不一致的分类结果。有些评价认为: 数值分类并不是分类学,只是一种分类手段,它主要是以数理统计的方法,对生物已知的资料用数学语言进行表达。
分类系统 昆虫纲的分类系统随着分类知识的发展和积累而有很多改变,同时由于分类学者们对主要类群在演化上的亲缘关系的见解不同,而提出不同的系统。各种系统目数很不一致,最少的如林奈(1758)只有7个目,最多的是布鲁斯(C. T. Brues)等 1932年分的34个目。中国一般采用34个目的分类系统,即:昆虫纲 Insecta
无翅亚纲 Apterygota
1. 原尾目 Protura
2. 弹尾目 Collembola
3. 双尾目 Diplura
4. 缨尾目 Thysanura
有翅亚纲 Pterygota
外生翅类 Exopterygota
5. 蜉蝣目 Ephemerida (Ephemeroptera)
6. 蜻蜓目 Odonata
7. 襀翅目 Plecoptera
8. 蛩蠊目 Grylloblattodea
9. 直翅目 Orthoptera
10. 竹节虫目(䗛目) Phasmida
11. 革翅目 Dermaptera
12. 重舌目 Diploglossata
13. 蜚蠊目 Blattaria
14. 螳螂目 Mantodea
15. 纺足目 Embiodea (Embiidina)
16. 等翅目 Isoptera
17. 缺翅目 Zoraptera
18. 啮虫目 Corrodentia
19. 食毛虫 Mallophaga
20. 虱目 Anoplura
21. 同翅目 Homoptera
22. 半翅目 Hemiptera
23. 缨翅目 Thysanoptera
内生翅类 Endopterygota
24. 广翅目 Megaloptera
25. 蛇蛉目 Raphidiodea
26. 脉翅目 Neuroptera
27. 鞘翅目 Coleoptera
28. 捻翅目 Strepsiptera
29. 长翅目 Mecoptera
30. 毛翅目 Trichoptera
31. 鳞翅目 Lepidoptera
32. 双翅目 Diptera
33. 蚤目 Siphonaptera
34. 膜翅目 Hymenoptera
其他有代表性的分类系统如: 埃西格(E. O. Es-sig)在《大学昆虫学》 (College Entomology,1941)中,把同翅目和半翅目降作亚目,并为半翅目,而分成33个目;布鲁斯、梅兰德和卡彭特 (C. T. Brues,A. L. Melander & F. M. Carpenter)在《昆虫的分类》 (Classification of Insects,1954) 中,进而把螳螂目、 蛩蠊目和䗛目作为亚目归入直翅目、 重舌目作为亚目归入革翅目、广翅目和蛇蛉目作为亚目归入脉翅目,而分成27个目; 理查兹和戴维斯 (O. W. Ri-chards & R. G. Davies)在《伊姆斯普通昆虫学教科书第十版(Imms’General Textbook of Entomo-logy)》 (Tenth ed.,1977)中分为29个目,除把重舌目归入革翅目、同翅目归入半翅目,广翅目归入脉翅目(蛇蛉目作为广翅目一总科)以外,并把蜚蠊目和螳螂目作为亚目并为网翅目。
近年来对于原尾虫分类地位的研究有新进展。如巴塞蒂(Baccitti)从精子的系统发生学研究中,认为原尾虫不属于昆虫纲,应单独作为一个类群。尹文英(1983)研究原尾虫精子超微结构,发现原尾虫的精子结构和海蛛类十分相似,肠功能与蛛形类相似,加上原始缺触角和前胸足功能特殊等,认为原尾虫的分类地位似应在海蛛纲与蛛形纲之间。
英文
insect taxonomy