简介
根据形态特征、地理起源和细胞遗传学等方面的研究,区分棉属中的各个种,从而探索种间亲缘关系,阐明棉属的进化系统。
早期的棉属分类是以棉株的外部形态,如株型、叶型、花器结构、种子光滑与否或有无短绒等为主要依据。随着细胞遗传学等学科的发展,使棉属分类进入按照染色体数目划分的阶段。以后又以染色体组作为分类的依据,将棉属分类和地理起源及种间亲缘关系相联系。由于生物化学和分子遗传学等学科的发展,通过染色体组型分析、同功酶带型分析和染色体DNA含量测定等方法所获得的资料,更为棉属中各棉种间亲缘关系的研究提供了许多参考依据,使分类工作有所发展。
根据形态特征的分类 1753年瑞典C.V.林奈(Linne)最早确定棉属(Gossypium),分成3个种:草棉、亚洲棉和海岛棉。后来又增加2个种:陆地棉、宗教棉G.relegiosum L.。1877~1878年意大利A.托达罗(Todaro)从世界各地搜集大量棉属材料,进行活体研究,分成54个种。1907年英国G.瓦特(Watt)在他发表有关世界野生棉种和栽培棉种的著作中,将棉属归纳为5类,29个种、13个亚种。第1、5类为野生种;栽培种均列在第2、3、4类。
根据染色体数目的分类 1924年英国H. J.德纳姆(Denham)和苏联A.Φ.尼古拉耶娃(Николае-ва)首次分别报道旧大陆栽培棉的染色体数目 (n=13)和新大陆栽培棉的染色体数(n=26)。1927年苏联Г.С.扎伊采夫(Зайцев)以种子有纤维的棉种为研究材料,提出按染色体数目进行分类:一类包括所有旧大陆的棉种2n=26; 另一类包括所有新大陆的棉种2n=52。并指出这两类之间的杂交种是完全不育的。他又将每一类分成2个组,旧大陆棉分成非洲组和亚洲组;新大陆棉分成中美洲组和南美洲组,共4个组。
根据染色体组的分类 1940年美国J. O. 比斯利(Beasley)进一步将2n=26和2n=52中的各个不同种,参照不同地理分布和各种间杂交能否产生杂种,以及杂种F1减数分裂时染色体的行为,分成A、B、C、D、E和(AD) 6个染色体组。A代表亚洲类型的棉种,B代表非洲类型的棉种,C代表大洋洲类型的棉种,D代表美洲野生二倍体棉种,E代表阿拉伯一印度类型的棉种,(AD)代表美洲四倍体棉种。奠定了棉属现代分类的基础。1947年英国J. B.哈钦森(Hutchinson)、1954年苏联Φ.м.马乌尔(Mayep)等人又分别把棉属分类作了一些修正,分别将棉种归纳分成一些组或亚组。
1966年美国L. E. 菲利普斯(Phillips)和 M.A.斯特里克兰德(Strickland)对原产于非洲东部的野生二倍体长萼棉的细胞学研究,认为长萼棉是一个新的细胞型,把长萼棉单独列为一个新的F染色体组。1979年美国G.A.爱德华兹(Edwards)和巴基斯坦M. A.米尔扎(Mirza)根据染色体组型分析,认为大洋洲的野生二倍体比克氏棉与大洋洲其他野生二倍体棉种的C染色体组显然有所不同,且与C染色体组的标准种斯托提棉截然不同。遂将比克氏棉另列为新的G染色体组,1978年美国P.A.费里克赛尔(Fry-xell) 总结前人的分类研究,根据棉种的地理分布及染色体组,将棉属分为39个种(见表、图),使棉属分类更趋完善,为当代分类学家所公认。菲列普斯命名的野生二倍体长须棉(G.barbosanum)原来归入染色体组B3。1978年费里克赛尔认为这个种与绿顶棉属于同一类型,这一论点尚有争论,故未列入表内。在表中所列的39个种中,有6个为异源四倍体种,33个二倍体种。其中4个为栽培种,35个野生种。栽培种的陆地棉、海岛棉、亚洲棉和草棉还各有若干半野生的种系。表中有8个棉种的染色体组尚未确定,4个种还不能利用人工栽培成活。
棉属的种及其地理分布
种 名 | 初次描述年份 | 染色体组 | 分 布 范 围 |
草棉G.herbaceum L. 亚洲棉G.arboreum L. 异常棉G.anomalum Wawr.&Peyr. |
1753 1753 1860 |
A1 A2 B1 |
亚洲和非洲栽培种 亚洲和非洲栽培种 非洲南部和北部:①安哥拉(Angola)和纳米比亚 (Namibia);②尼日尔(Niger)到苏丹(Sudan) |
三叶棉G.triphyllum(Harv.&Sand)Hochr. 绿顶棉G.capitis-viridis Mauer 斯托提棉G.sturtianum J.H.Willis 斯托提棉变种南德华棉G.sturtianum var. nandewarense(Derera)Fryx. |
1862 1950 1863 1964 |
B2 B3 C1 C1=n |
非洲南部 西非佛德角群岛 大洋洲中部 大洋洲东南部 |
鲁滨逊氏棉G.robinsonii F.Muell. 澳洲棉G.australe F.Muell. 皱壳棉G.costulatum Tod. 杨叶棉G.populifolium (Benth.)Tod. 坎宁安氏棉G.cunninghamii Tod. 小丽棉G.pulchellum(Gardn.)Fryx. 纳尔逊氏棉G.nelsonii Fryx. 细毛棉G.pilosum Fryx. |
1875 1858 1863 1863 1863 1923 1974 1974 |
C2 — — — — — — — |
大洋洲西部 大洋洲中部 大洋洲西北部 大洋洲西北部 大洋洲最北部 大洋洲西北部 大洋洲中部 大洋洲西北部 |
瑟伯氏棉G.thurberi Tod. | 1854 | D1 |
墨西哥索诺拉州(Sonora),奇瓦瓦(Chihuahua); 美国亚利桑那州(Arizona) |
辣根棉G.armourianum Kearn. | 1933 | D2-1 |
南美洲圣马科斯岛(San Marcos Island),墨西 哥下加利福尼亚(Baja California) |
哈克尼西棉G.harknessii Brandg. 戴维逊氏棉G.davidsonii Kell. 克劳次基棉G. klotzschianum Anderss. 旱地棉G.aridum(Rose&Standl.)Skov 雷蒙德氏棉G.raimondii Ulbr. 拟似棉G.gossypioides(Ulbr.)Standl. 裂片棉G.lobatum Gentry 三裂棉G.trilobum(DC.)Skov. |
1889 1873 1853 1911 1932 1913 1956 1824 |
D2-2 D3-d D3-k D4 D5 D6 D7 D8 |
墨西哥下加利福尼亚 墨西哥下加利福尼亚 加拉帕戈斯群岛(Galapagos Island) 墨西哥西部锡那罗亚(Sinaloa)至瓦哈卡(Oaxaca) 秘鲁西部和中部 墨西哥瓦哈卡(Oaxaca) 墨西哥米却肯(Michoacan) 墨西哥西部锡那罗亚(Sinaloa)至莫雷洛斯 (Morelos) |
松散棉G.laxum Phillips 特纳氏棉G.turneri Fryx. |
1972 1978 |
D9 — |
墨西哥格雷罗(Guerrero) 墨西哥靠近瓜伊马斯(Guaymas)和索诺拉 (Sonora) |
斯托克西棉G.stocksii Mast.ex Hook. | 1874 | E1 |
阿拉伯(Arabia),巴基斯坦(Pakistan)和索马里 (Somalia) |
索马里棉G.somalense(Gurke)Hutch. 亚雷西棉G.areysianum(Defl)Hutch. 灰白棉G.incanum(Schwartz)Hillc. 长萼棉G.longicalyx Hutch&Lee 比克氏棉G.bickii Prokh. 陆地棉G.hirsutum L. 海岛棉G.barbadense L. 夏威夷棉G.tomentosum Nutt.ex Seem. 黄褐棉G.mustelinum Miers ex Watt 达尔文氏棉G.darwinii Watt 茅叶棉G.lanceolatum Tod. |
1904 1895 1935 1958 1910 1763 1753 1865 1907 1907 1877 |
E2 E3 E4 F1 G1 (AD)1 (AD)2 (AD)3 (AD)4 (AD)5 (AD)6 |
索马里(Somalia),肯尼亚(Kenya),苏丹(Sudan) 阿拉伯南部 阿拉伯南部 非洲东部 大洋洲中部 世界栽培种 世界栽培种 夏威夷群岛 巴西东北部 加拉帕戈斯群岛(Galapagos Island) 墨西哥主要是庭园栽培 |
注: “-”染色体组未定。
棉属中不同染色体组棉种的地理分布
注:——分别为各染色体组的二倍体棉种,其中下角数字代表不同棉种
——由A和D染色体组合成的异源四倍体棉种,其中下角数字代表不同棉种;
㊀——染色体组未定的棉种。
费里克赛尔在上述的分类表中将棉属分为39个种,将茅叶棉和达尔文氏棉作为独立的种。但是有的分类学家认为茅叶棉与陆地棉杂交,不存在不可交配性和F1的不实性,是否是一个独立的种尚待证实。达尔文氏棉在形态上与海岛棉无多大差异,似应为海岛棉的变种。1985年美国J. E.安德里塞(Endrizzi)等人编写的棉属分类表,共列出41个种,其中除费里克赛尔于1978年列举的39个种以外,另增列了原产于非洲的A染色体组的非洲棉变种G.herbaceum var.af-ricanum (Watt) Mauer和染色体组未定的野生二倍体爱伦拜克氏棉G.ellenbeckii (Gurke) Mauer。但据最近研究证实爱伦拜克氏棉实际上并不存在。