简介
生物体内氧化反应与磷酸化反应相偶联产生腺苷三磷酸(ATP)的过程。代谢物脱下的氢原子经过电子传递链逐步转移并氧化, 最后与氧原子结合生成水的过程中,逐步释放能量。其中一部分以热的形式散失,另一部分则通过与氧化反应相伴随的磷酸化反应(ADP+Pi—→ATP+H2O), 以高能磷酸键的形式贮存在ATP分子中, 以供机体各种生理活动利用。
在尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH) 电子传递链和琥珀酸电子传递链中, 每传递一对氢原子生成一分子水的同时, 分别生成3分子和2分子ATP。可见每消耗一克原子氧分别消耗3和2克原子无机磷 (即P/O值分别为3和2)。氧化磷酸化的偶联部位, 亦即ATP的产生发生在电子传递链中NADH与辅酶Q(CoQ)、细胞色素b与细胞色素c以及细胞色素aa3与氧之间。每对电子通过这些部位时所释放的自由能足以推动一分子ATP的生成。某些亲脂性的弱酸和抗生素, 如2,4-二硝基苯酚缬氨霉素等是氧化磷酸化的解偶联剂, 它们不影响氧化过程, 但可以阻止ATP的生成, 从而使能量以热的形式散失掉。脂肪酸是动物体内天然的解偶联剂,对维持体温有一定生理意义。有些解偶联剂则可作为退热药用于临床。
氧化磷酸化的机制, 当前有化学偶联学说、构象学说、化学渗透学说和质子局部化学说等。其中, 20世纪60年代由米歇(P. Mitchell)提出的化学渗透学说受到广泛注意。该学说认为: 电子传递链的每种成分分布在线粒体的内膜上。当氧化过程进行时, 电子沿着电子传递链转移的结果, 将质子从线粒体内膜内侧的基质中泵到内膜外侧的膜间隙中。线粒体内膜对于包括质子在内的各种离子的不通透性使质子在其外侧堆集而形成跨膜的电化学梯度。当质子顺着其电化学梯度从内膜外侧通过膜上的三分体(F0F1ATP酶)向内膜内侧转移时, 由所释放的电化学能推动三分体中ATP酶催化的磷酸化反应 (ADP+Pi →ATP+H2O)的进行。这一学说得到许多实验证据的支持。但是关于质子跨膜转移的方式和ATP生成的机理等尚不清楚。
英文
oxidative phosphorylation