简介
生物基本结构和生命活动的一种单位。是构成生物体的重要形式。因位置、功能和代谢类型不同, 生物体细胞各种各样, 但都由质膜、胞质和胞核构成。一些细胞, 用分裂的方法延续生命, 另一些则最终衰老、死亡。根据发展进程和核物质的简繁, 分为原核细胞和真核细胞。原核细胞直径小, 如支原体只有0.1微米, 在结构上虽有细胞膜、细胞质和核物质, 但没有核被膜。真核细胞直径大, 除少数例外, 一般在10~100微米之间。根据功能、位置不同, 真核细胞的形态有球状、多面体状、纺锤状与柱状等, 具有细胞膜、细胞质和核被膜。细胞种类和形状见图1。
图 1 细胞的种类和形状1. 精子; 2. 神经细胞; 3. 红细胞; 4. 骨骼肌细胞; 5. 平滑肌细胞; 6. 色素细胞; 7. 单层上皮细胞; 8. 多层上皮细胞
原生质 粘稠状有颗粒、有生命的可进行物质代谢产生能量的胶体物质。组成原生质的主要化学元素有碳、氢、氧、氮四种, 它们占细胞全重的90%, 其他还有硫、磷、钠、钙、钾、氯、镁、铁等以及量重的化学元素锰、钴、铜、锌、钼等。原生质中水占85%,蛋白质10%, 脂类2%, 糖及其他有机物0.4%, 无机物1.5%,RNA0.7%,DNA0.4%。这些物质以膜、线和颗粒状存在并浸在液态的胶体中。原生质在胶体状态下有布朗氏运动, 光束通过时有廷德尔(Tyndall)效应并有光散射现象。由于胶体中颗粒的电荷和溶剂化层的改变, 颗粒容易合并成团聚体。或由于颗粒间相互作用而形成半晶体, 表现为纺锤形状并有强烈的双折射现象。原生质做为亲水胶体, 浓度高时呈凝胶状态,浓度低时呈溶胶状态。是不均质的胶体系统,其间架就是各种线、膜和管并分散在水性介质中。间架由长分子链或分子团组成, 可随局部的代谢变化而改变其间的联结。
细胞膜 细胞与外界环境或其他细胞或细胞产物相联系的界膜。又称质膜。是盐类、营养物质、水和其他需要的分子进入细胞, 细胞代谢产物与其他特殊的分子排出细胞的一个有选择性的屏障。与真核细胞内其他细胞器的膜共同构成了细胞的膜系统, 统称生物膜。在光学显微镜下不易辨认,在电子显微镜下,经过对细胞预处理后, 可见质膜呈三层结构, 中间淡色区被两条黑色区所夹起, 这种结构是大部分生物膜所具有的,又称单位膜。质膜主要由蛋白质和脂类组成,还有少量的多糖、核酸、水及金属离子。脂类主要是磷脂以及糖脂和类固醇。其中磷脂含量最高。磷脂分子为两性分子脂(amphipathic lipid),既含有碳氢长链的非极性基尾部, 也含有甘油三羟基磷酸酯化的头部。糖脂的固醇类物质也都具有两性分子的特性。蛋白质在磷脂双层分子的位置决定了它的功能差异。一类蛋白质只与膜的内外表面连接称为表在蛋白。另一类嵌入脂质内部的为内在蛋白、糖蛋白和糖脂是糖类的主要存在形式,在接受外界的信息方面有重要作用。质膜上的糖蛋白是细胞上的受体部分, 如红细胞上的凝集素受体, 巨噬细胞上的外源物质识别受体等。质膜的功能为物质运输、细胞识别与代谢调控三个方面。物质运输有正扩散,即物质由高浓度向低浓度转移;促进扩散, 是借质膜上蛋白质的协助进行物质由高浓度向低浓度的移动; 主动运输, 是逆浓度梯度物质的运输过程; 伴随运输也是物质逆浓度梯度进入细胞的过程, 胞吞和胞吐作用是细胞对某些大分子物质进入和排出细胞的一种方式。细胞识别是指细胞对与自己同种或异种细胞的认识,对与自己同类和异类物质的识别过程。质膜可以通过其本身的物质对整个细胞的代谢起调节作用。如质膜中的腺苷酸环化酶可以使腺苷三磷酸(ATP)转变为环腺苷酸(cAMP)和焦磷酸,这种酶本身就是一种脂蛋白在与磷脂的相互作用中才能维持其活性构型。
细胞质 介于质膜和细胞核之间的原生质部分,包括近质膜的外质呈透明粘液状和近核的内质含有大部分细胞器,周围的透明粘液部分为细胞质基质。构成细胞质的化学成分有水、蛋白质、脂类、碳水化合物、无机盐、核酸等。各部分的百分比因细胞种类和功能不同而有差异,在透明粘液状的细胞基质中有小分子的水和各种离子、中等分子的糖类、脂类、氨基酸等与大分子的蛋白质、RNA等。这些基质的功能包括蛋白质合成、糖酵解、脂肪酸合成和核酸代谢等,这些功能不仅受核的控制,还受某些细胞器支配和参予。
细胞器 分布于细胞质中具有一定形态结构与执行一定功能的类器官。是细胞中活的组成部分和具有相对的生存永恒性。包括内质网、核蛋白体、线粒体、高尔基复合体、中心体、溶酶体、细胞骨架等(图2)。
图2 细胞的光镜和电镜结构(录自Bloom,1968)
1.光镜下的细胞;伸出引线者皆为指电镜结构;2.粗面内质网;3.滑面内质网;4.线粒体;5.线粒体嵴及其ATP酶复合体;6.高尔基复合体; 7.脂滴;8.溶酶体;9.分泌颗粒;10. 中心体的立体图与横断面;11.核被膜与核孔;12.核仁
细胞内含物 是储留在细胞质内具有一定形态的代谢产物。其中有些是营养物质,有些是分泌颗粒或色素颗粒,还有一些则是过量的无机盐所形成的结晶或者性质不明的结晶体。
糖原 动物细胞中碳水化合物的贮存形式,由D-葡萄糖分支链组成。通常在肝和肌肉细胞中含量最高,但其数量变化很大,是一种不稳定的能量贮存形式。
脂滴 动植物细胞均有专职贮存脂肪的细胞,含有多个脂滴和棕色色素。有些非专职贮存脂肪的细胞也含有脂滴,但其数量较少且小,并常与线粒体有密切连系,可能与其代谢有关。
卵黄颗粒 累积于卵细胞中,是由蛋白质、脂蛋白和糖类组合而成的均一颗粒,在卵黄体中常排列成晶格状,以供日后胚胎发育时使用。
分泌颗粒 存在于具有分泌功能的细胞。如酶原颗粒含有水解酶,大量存在于消化腺细胞中,释放到消化道管腔后可以消化食物;又如粘蛋白原颗粒主要存在于消化道,呼吸道和尿生殖道的粘膜上皮细胞和粘液细胞中。从细胞释放出来后,可形成粘液,起润滑和保护粘膜的作用。内分泌腺细胞和神经细胞则含有一些各具特殊作用的分泌颗粒。
黑色素颗粒 是黑色素的聚合物,由酚类物质经酶促氧化而形成,呈黄、褐和黑色。黑色素颗粒分布于皮肤、毛发和眼睑的表皮细胞或色素细胞,鱼类、两栖类和爬行类的色素细胞在神经或激素的控制下可改变其色素颗粒的聚散状态,从而改变体色。
晶体 动物细胞中晶体大多是蛋白质晶体或性质不明,但昆虫脂肪体的尿酸盐细胞内含有尿酸盐结晶。
细胞核 是细胞内遗传物质、信息储存、复制和转录的主要场所,控制着细胞的代谢、分化、生长和增殖活动。1831年由英国植物学家布朗(Robert Brown,1773~1858)发现。每个细胞通常只有一个核,但也有两个以上的,有的甚至达到几十个或上百个。核一般为圆形和椭圆形,但也有呈长梭形或分叶的蹄铁形,细胞核外包以双层单位膜的核被膜,核内含有核液、染色质、核骨架和核仁。核与细胞之间比例以核质指数(NP)表示,其关系为:
式中 Vn为核的体积,Vc为细胞的体积。
核被膜 将遗传物质DNA与胞质分开,由内、外层单位膜组成。两层核被膜之间为核周隙,核外膜靠胞质的一侧有时附着有核蛋白体而且有分支与粗面内质网连接,核内膜光滑。内、外膜在特定的地方愈合穿孔形成核膜孔。一般每一平方微米有15~65个核膜孔,孔的周围有8对排列规则的球形颗粒物质围绕,孔中央有中心颗粒,与孔壁有细丝连接,这种结构可能与孔的关闭控制核内外物质交换有关系。离子以及氨基酸、单糖、组蛋白、RNA酶、DNA酶等较小的分子可以通过。膜内致密层, 是紧贴核内膜表面的20~80纳米厚的纤维层, 化学成分为多肽, 对核被膜有支持作用, 也可能参与信息的传递与核蛋白颗粒物质的转运。
核膜的磷脂分子为非离子型的表面活性物质, 可以降低核内及核周隙内的表面张力和表面能, 使核处于能量较低的稳定状态。核膜又是有选择性的渗透膜,可以阻挡极性分子透过, 屏蔽核内、外的电磁场效应,使细胞核的温度、压力、pH值、化学成分和电磁效应相对稳定,有利于核功能的发挥;核被膜又是酶分子的支架,核膜中的54种酶蛋白分子有些与细胞的糖代谢、脂代谢与蛋白质代谢有关,其中的DNA转环酶、DNA聚合酶V、RNA酶和核苷三磷酸酶参与核酸复制、合成及修饰; 核被膜又是核基因调控的阀门, 以控制核质间物质和信息的通过。
核质 包括核液以及埋藏在内的染色质等。核液为无定形基质, 含有水分、酶类和一些无机盐类, 是核执行各种功能的有利内环境。
染色质 是核质的主要成分, 用碱性染料着色的核质部分,由DNA、组蛋白、非组蛋白以及少量的RNA组成的复合体。细胞分裂间期以丝状结构出现称为染色质丝。当细胞分裂时则以染色体结构出现。这些结构功能上的变化反映在构型上有非本质的差异。DNA是遗传信息的载体,是染色质的主要成分和骨架。一条线性的DNA分子与组蛋白等一起构成染色质丝,经过多次螺旋和超螺旋, 使染色质丝缩短而成为染色体的一半染色单位。组蛋白是与DNA结合的碱性蛋白质,含有组氨酸、赖氨酸等碱性氨基酸20%以上。根据精氨酸和赖氨酸的比例不同可以将组蛋白分为H1、H2A、H2B、H3、H4、H5六种。染色质中另一类蛋白质是非组蛋白, 主要是含有天门冬氨酸、谷氨酸等酸性氨基酸的酸性蛋白。非组蛋白具有高度的不均一性和种属器官的专一性, 在不同的生理情况下, 含量和种类变化很大。
核小体 是染色质的基本结构单位, 其核心部分由四种组蛋白构成,DNA分子链有规律地缠绕在其周围。组蛋白H2A、H2B、H3、H4, 每种有两个分子,故核心为8聚体,H1则连接在两个核小体之间, 两端与核小体DNA环相连。如此构成的念珠状的链就是染色质丝或叫染色质纤维。
染色体 在细胞分裂初期, 染色质丝经过螺旋化而成为染色质的二级结构螺线体,把DNA双螺旋分子缠绕的核小体线压缩为1/40,随着细胞分裂期的进程,螺线体做为一条环圈堆起来的线又进行进一步螺旋化而成为三级结构超螺线体,长度较螺线体又压缩去4/5,超螺线体再折叠螺旋化而形成了光镜下可见的染色单体。所以, 可以认为染色体是染色质在细胞不同机能状态下的反映, 细胞分裂终了, 染色体又解聚成为染色质丝。
核质是细胞核的重要组成部分, 是遗传物质——基因携带的主要场所, 担负着遗传信息的储存和传递任务。DNA的复制与转录即是完成这个任务的主要方法,而DNA的复制必须有核小体存在。DNA分子核苷酸链上碱基对的精确排列顺序即构成了遗传密码, 基因就是DNA分子中具有特定核苷酸顺序的片段,是编有特定遗传密码的功能单位, 遗传物质通过复制产生与自己相同的结构, 染色体通过解螺旋恢复为染色质丝。在解链酶的作用下,DNA将双螺旋结构解开, 形成两股单链, 以每条链为模板,在引物和DNA聚合酶的参与下形成新的DNA子链,由于DNA链的复制,使核小体核心去组装,在DNA链复制完成后, 核小体又发生再组装。当所有片段皆被复制并连接起来, 母代DNA就以半保留方式获得了拷贝, 子DNA就储存了母代DNA的全部遗传信息,当细胞分裂时, 传递给予子细胞。
基因的另外一种传递信息的方式是转录。DNA分子链中所贮存的遗传信息, 依靠碱基配对的原则在转录酶 (又称依赖DNA的RNA聚合酶) 的作用下使DNA的遗传信息变成RNA的结构信息即信:使RNA(mRNA),可以把核苷酸排列顺序所记载的信息密码,变成氨基酸排列顺序所包含的信息明码。所以, 只有当遗传信息传递给多肽链后, 这种信息才会变成遗传性状, 这个过程称为翻译。这样, 由不同数量的肽形成特定的蛋白质(包括酶), 可以投入到新的细胞生命活动中。
核仁 是间期细胞核中特定的结构, 除极少数例外, 一般细胞皆有一个以上。核仁中干重量的80%为蛋白质, 包括核仁染色质的组蛋白和非组蛋白以及核蛋白体蛋白质。核仁染色质又称为核仁组织者, 它是核仁功能的组织中心。核仁中RNA含量占10%,DNA含量少些, 此外还有碱性磷酸酶、核苷酸酶、ATP酶、葡萄糖-6-磷酸酶、鸟苷三磷酸酶(GTP)、琥珀酸脱氢酶(SDH)和胆碱脂酶等。光学显微镜下核仁为均质球体, 电子显微镜下观察证明核仁无膜包裹, 由纤维部和颗粒部两部分构成, 其间由蛋白质等组成的无定形部相伴, 周围有核仁相随染色质。核仁是核蛋白体核糖核酸(rRNA)合成的场所。核仁相随染色质的核仁内染色质, 是常染色质,在其一定节段上的DNA纤维形成中轴,在上面一定距离有RNA聚合酶, 在其作用下由DNA转录出RNA细纤维伸向周围, 随着转录前进的方向RNA细纤维越来越长,达到一定数量和长度后DNA轴纤维裸露一段后又进入如上的重复,这种如圆锥形的单位称为基质单位,一个基质单位的DNA轴纤维是rRNA的一个基因和在上面的RNA聚合酶及被转录的rRNA细纤维共同构成了基质单位, 又称转录复合体。被合成的rRNA可以有控制地被输到胞质中形成核蛋白体。核仁还可以控制非它合成的mRNA和tRNA进入细胞质的数量,即间接控制了细胞质中多肽的翻译与蛋白质的合成。
英文
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