大麦育种

简介

采用引种、系统选择、人工杂交和理化诱变等方法选育大麦新品种。

简史 大麦品种改良工作开始于18世纪末,早期以系统选育和引种为主,进而采用有性杂交、理化诱变和应用单倍体技术,先后选育了大量的饲用和啤酒用大麦良种。

中国于20世纪30年代由王绶教授在南京首次进行大麦品种改良工作。1949年以后良种的选育和推广工作广泛开展,至今已育成品种约80个。50年代通过对农家品种的征集、评比,选育出一批优良的推广种,如浙江省的萧山立夏黄,江苏的尺八大麦,甘肃的肚里黄,青海的白六棱等。60年代采用系统选种育成了早熟丰产的多棱良种757、立新2号、木选1号、藏青336等25个品种。70年代引种国外良种早熟3号和矮秆齐获得成功,早熟、抗赤霉病的早熟3号,适于酿造啤酒,最大种植面积超过70万公顷。杂交育成的品种有浙农12、米麦114、沪麦4号等二棱皮大麦和昆仑1号等青稞新品种。80年代以杂交育种方法为主,选育出一批丰产、优良、耐病的良种如浙皮1号、苏啤1号、浙农大2号: 耐大麦黄花叶病的沪麦6号、泾大1号、通麦5号及饲用海安大麦等在大面积上推广。

育种目标 总的目标是丰产、优质、抗病和抗逆,但在不同大麦产区,由于自然条件、病虫害种类和用途的不同,应各有侧重地确定其主要育种目标。美国的育种目标主要是丰产、抗病、抗倒和优质。在中西部地区,选育制麦芽的六棱品种,要求半矮秆、低蛋白质含量、高麦芽浸出物和抗根腐病、网斑病、秆锈病、黑穗病及黄矮病。在西南地区,高产、抗病和抗倒是饲用和食用大麦多年来的育种目标,主要病害为黄矮病、云纹病、白粉病、叶锈病和网斑病。东部和东南部地区,主要选育冬大麦品种,要求抗黄矮病、云纹病和蚜虫。加拿大的大麦育种目标同美国相似。在制麦芽大麦育种方面的一个重要进展是获得了具有高酶活性的品种。对于饲用大麦,正致力于选育高赖氨酸的品种。冬大麦的育种目标是提高抗寒性、抗倒性和抗病性,到适期收获时,籽熟而秆青,可以籽、秆兼用。

在中国,丰产、优质、抗逆和抗病是大麦育种的目标。长江中下游冬大麦区,以选育丰产、优质的二棱啤酒用大麦和多棱饲用大麦为主,要求品种耐湿性强,抗赤霉病和黄花叶病,且耐晚播而又早熟,以利于前、后茬均衡增产。黄河中下游春、冬大麦混种区,以选育越冬性好的多棱大麦为主,该区的陕南地区,抗赤霉病和黄矮病是重要的育种目标。青藏高原裸麦区,以选用多棱食用裸大麦(俗称青稞)为主,主要病害是黄矮病和黄条花叶病。北方春大麦区,以选育啤酒用、饲用多棱大麦为主,要求早熟、丰产、抗条纹病、黑穗病; 东北地区还要注意抗赤霉病和根腐病的选育。

主要性状选择

产量 由单位面积上穗数、穗粒数和粒重构成,同时也受到熟期、抗倒、抗寒和抗病虫害等性状的影响。产量比较研究表明,有芒品种比无芒品种产量高,在低产条件下可增产4~5%,在高产条件下可增产10%以上,所以宜选择易脱粒的长芒类型。高产品种通常秆矮、收获指数高且有效分蘖多。为提高收获指数,R.R.奥斯廷 (Austin,1978) 认为可把减少呼吸强度、提高光合效率、提早开花期、延长籽粒灌浆期作为育种目标。二棱型品种丰产性的选择应注重多穗性和粒重,而多棱型品种则以穗粒数多、粒大取胜。适应性也是评估产量潜力的重要内容。

抗倒伏性 要求矮秆、强秆和发育良好的根系。叶片长相、成熟时穗下垂特性也与倒伏性有一定关系。现已鉴定出4个具加性效应的半矮秆基因。Minn66-102 (X-射线诱变)和OR-SS-2各具一对隐性半矮秆基因,对赤霉酸敏感; Indian Dwarf(印度矮秆),X V 2334-6 R(X-射线诱变)和Apam Dwarf(墨西哥小麦玉米改良中心收集)各有2对隐性半矮秆基因,对赤霉酸不敏感。它们主要是通过缩短茎基部和中部节间长度而降低株高的。但是,抗倒的半矮秆品种有时在产量、熟期和抗病等性状上不如正常株高的品种,所以在后代选择时,要注意把矮秆抗倒和优良农艺性状结合起来。

抗寒性 冬大麦抗寒性一般较弱。美国1952年推广的大麦品种Kearney和Dicktoo至今仍然是最抗寒的品种。除遗传因素外,环境条件如最低温度及其延续日期,土壤湿度和雪层厚薄,冻融交替以及病害等对抗寒性的选择都有影响,所以在有冻害威胁的不同地点设置冻害鉴定圃有重要意义。在实验室里对经过低温锻炼的幼苗进行人工冷冻处理可补充田间试验的某些不足。不同来源的抗寒品种具有不同的抗寒基因。在含有一定抗寒基因的混交群体中,自然选择只能在早期世代使抗寒性有所提高,以后就趋于停滞状态。这是育种群体缺少基因变异的结果。理化诱变和从外源种质导入抗寒基因可丰富其遗传基础,70年代以来这些方面的工作已取得一些进展。

脱粒性 包括籽粒从穗轴上脱离和芒从籽粒上脱离的难易。六棱大麦脱粒较难,穗轴易折断而附着在籽粒上;二棱大麦脱粒较易,穗轴完整不断。芒的易碎性也因地点、土壤类型、季节和品种而异,一般认为与芒的灰分含量有关。评价脱粒性是以附着有芒和花序穗轴超过3毫米的籽粒所占的比率来表示的。

抗逆性 包括对干旱、盐、酸和铝害的抗性。大麦一般比其它小谷类作物耐干旱和盐碱,但在酸性土壤中则对铝害较敏感。早熟能躲避生育后期干旱的危胁。某些形态特征和生理性状如分蘖能力、根系生长、叶片气孔的大小、分布、开闭节奏、植株高度、籽粒饱满度、收获指数以及细胞耐脱水能力、脯氨酸累积等都与耐旱性有关,抗旱品种就是从这些性状的有利组合中获得的。然而,抗旱性最可靠的选择方法是在田间干旱条件下比较产量的高低。

干旱和半干旱地区,土壤中盐分含量往往偏高,限制了作物对水分的吸收,引起某些离子的贫缺和过量,从而影响正常生长发育。已知大麦品种间对土壤盐分反应有较大差异,通过在盐溶液中进行发芽试验,将存活的麦苗移植到抗盐圃种植,生育期间用含盐的水或稀释的海水灌溉,成熟时测定产量并与对照处理相比较,可对大量材料进行耐盐性筛选。

铝害主要是限制作物根系的发育,进而影响到其他性状的表现。大麦品种的抗铝害能力是遗传的,可在含铝离子的土壤和营养液培养中进行筛选。国际玉米小麦改良中心采用根长2~3厘米的发芽种子放在有筛孔的架上,将根部浸泡在含有一定Al+++浓度的溶液中,十几小时后取出,洗净,移入含有苏木精的染液中几分钟,使根尖细胞着色,做为老根的标志,然后将试样放在不同浓度的A 1+++溶液中观察其新根生长情况,以长度为主要指标,评价供试样品的耐铝害能力。淘汰其中敏感的,将具抵抗力的材料移栽小盆中继续观察其生育状况。收获的种子少部分供重复测验,大部分送到有铝害的地区进行田间鉴定。此法虽用于小麦,也适用于大麦。

籽粒品质 因大麦籽粒的用途不同而异。啤酒用大麦要求淀粉含量高,蛋白质含量低,花青素含量无或少,浸出率高及淀粉酶活性强。食用和饲用大麦则要求有较高的蛋白质和赖氨酸含量,优良的脱粒性能保证好的适口性。瑞典的Hiproly和丹麦的Ris ∅1508是高赖氨酸含量的大麦种质,但它们的千粒重和产量均低于一般品种。据研究,Hiproly的高赖氨酸特性是由第7染色体上的一个主效基因及一些微效基因所控制的。用它们作亲本,已选育出一些蛋白质和赖氨酸含量显着增加的新品系用于生产。

育种方法 绝大多数大麦新品种是通过品种间杂交选育而得的,一般在F 2代采用系谱法对遗传力高的性状进行有效选择,再通过改良系谱法,即在F 3~F 5代进行派生系统产量测定,然后优中选优,把矮秆、抗病、早熟等主要目标性状和产量构成因素结合起来,可提高育种效率。回交育种对于导入由1~2个主基因控制的目标性状是有效的,许多大麦品种如Atlas 68、CM72、Erbet、Shabct等就是采用此法育成的。美国、加拿大利用欧洲的无花青素大麦作亲本,通过回交法来改良本国品种酿造啤酒的品质。

混合杂交 是在混合选择方法的基础上发展起来的。是有目的地把许多单交或复交混合成为一个大的复合杂交群体,使其含有尽可能多的遗传异质性,通过群体内的雄性不育基因促进性状重组,并在不同环境条件下经受自然选择作用,以聚合或强化某些目标性状,做为长期育种计划的基础材料。美国有一个命名为保罗·布尼安(Paul Bunyan)的大麦混合杂交群体就是以1~3个具雄性不育基因的品种作母本,用引自世界各地的6 200种质材料作父本进行混合杂交组成的。这类混合杂交群体已有30多个,其中混合杂交C C X XX I V正被用于选育耐酸、抗铝害的大麦品种。此法又称之为利用雄性不育促进轮回选择法,简称M S F R S,是改进大麦种质的农艺性状、抗病虫、抗逆性和改良麦芽品质的有效途径。

诱变育种 大麦是二倍体,基因突变的遗传效应容易表达,所以诱变育种易见成效。有些突变体已直接用于生产,有些被利用作杂交育种的亲本。江苏的盐辐矮早3号是中国大麦品种种植面积最大的一个。

容易引起突变的性状有矮秆、早熟、抗病和籽粒的化学组成。例如从挪威品种Jotun诱变选择出的半矮秆突变体在矮化育种中起了很好作用。美国大麦品种Kombar,Kombyne,Gus和Columbia都含有Jotun
的血统。美国用硫酸二乙酯(diethy sulfate)处理冬大麦品种Alpine,诱导产生的半矮秆突变体Luther已被结合到冬大麦新品种Boyer、Hesk和Mal中去。瑞士的Mari,日本的Amagi Nijol和保加利亚的 Mar-kelis都是早熟突变品种。诱变处理亦已分离出高蛋白质、高赖氨酸含量的突变体,如Risφ1508等已广泛应用于提高大麦营养品质的育种计划。西欧、北美洲都在利用无花青素突变体,把这个性状转移到商品用大麦品种上,以保持酿造啤酒的化学稳定性。联邦德国已在Mi-nerva品种中诱导出一个粘滞度低和β-葡萄糖低的单隐性突变体M-737,其胚乳细胞壁较薄,对提高大麦的制麦芽品质和营养品质都有潜在价值。此外,细胞和组织培养也是诱发突变体的一个新的、有效的途径。

单倍体育种 在普通大麦(x=7)和球茎大麦(x=7)种间杂交的杂种胚发育过程中,球茎大麦染色体逐渐消失,因而产生普通大麦单倍体。此法已被广泛应用于单倍体育种,一般诱导频率为5~10%,高的可达23%。加拿大的Mingo (1979年)和Rodeo (1983年),在新西兰推广的Gwylan品种等都是通过单倍体育种选育的。用花药培养和胚珠培养产生大麦单倍体的方法只适用于某些遗传型,且白化苗频率高,尚不能高频率地产生有价值的单倍体。1980年,A. 哈格伯格(Hagberg)和G. 哈格伯格(Hagberg)在大麦上发现了一个单倍体诱导基因hap,并开始向农艺性状优良的品种中导入,这将大大促进单倍体育种的发展,因为它不需要离体培养。

诱导单倍体的工作一般在F1~F3代进行。当目标性状间没有连锁遗传时,各世代期望性状组合的频率是相似的,如有连锁,则F2代的重组频率最高,其次是F3和F1。所以,当基因连锁和上位性效应占重要地位时,在F2代诱导单倍体是最适宜的。

B. 格里芬(Griffing,1975)证明,在限制群体大小的条件下,单倍体方法也是评价和开发轮回选择群体的一个有价值的工具。

杂种大麦 杂种大麦的产量与高产亲本比较变动在-26%~+47%。如果组合筛选得当,制种问题获得解决,杂种大麦还是有潜力的。但是,杂种大麦植株上所生产的籽粒,其胚乳实际上是F2代,其品质性状已在分离。因此杂种大麦的双亲应有较好的发麦芽品质和酿造品质,才能保证产品的质量。这对杂种优势利用又增加了新的限制因素。

自1965年R.T.拉梅奇(Ramage)首先提出利用平衡三级三体(balanced tertiary trisomic system)机制生产杂种大麦的母本问题以后,美国农业部和亚利桑那州农业试验站几经实验和修订,于1968年发放了第一个杂交大麦组合Hembar的亲本,1969年就开始投入生产。所谓平衡三级三体是在大麦正常染色体数上增加一条易位的非同源染色体的材料(2n+1)。这个附加染色体必须携带一个与易位点十分靠近的显性的雄性可育基因,而与其相对应的两个正常染色体则携带有一对隐性雄性不育基因。平衡是指其遗传行为,既能在当代起授粉作用又能在下一代产生雄性不育植株。因为平衡三级三体产生两种花粉: 一种是不带附加染色体的正常花粉,在自交授粉后,产生纯合的雄性不育植株,可用作母本来生产杂交大麦种子。另一种是具有附加染色体的花粉,往往没有生活力或生活力很弱。在稀播情况下,平衡三级三体自交后大约产生30%三体和70%二体(不育)。由于三体植株生活力差,竞争不过正常的二体,在密植条件下几乎全部夭折,剩下的都是二体的雄性不育株,可用于制种。在繁殖三体时只须稀播而后通过间苗把二体植株拔掉。三体和二体植株在幼苗叶片形态上有明显差异容易识别。美国曾有几家种子公司应用平衡三级三体系统生产过杂种大麦组合。但经过一段实践后,由于杂种大麦生产田中仍存有少量的雄性不育株,不育穗上有麦角病为害,以及杂种大麦秆弱易倒等原因,限制了杂种优势的充分表现,因而未能继续发展下去。1978年H.Aho-kas报道来自以色列的野生大麦H.vulgare spp.spon-taneum 可为普通大麦提供雄性不育细胞质,并找到了相应的育性恢复基因。这个细胞质在芬兰和美国北部的各种环境条件下,能获得完全雄性不育或基本上完全雄性不育,其育性恢复率已达90~95%。此外,用化学杀雄剂诱导大麦雄性不育也获得成功。

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