叶绿素 - 生物学百科

简介

叶绿体中具有叶绿素酸酯结构的有机色素。叶绿素是重要的光合色素，光能只有通过叶绿素才能启动光化学反应。叶绿素有叶绿素a、叶绿素b、叶绿素c₁、叶绿素c2和叶绿素d 5种。高等植物的叶绿素是叶绿素a和叶绿素b。

结构和性质叶绿素尤其是叶绿素a在各类光合植物中分布最广。卟啉环是各种叶绿素的共同基本结构，这个大环由四个吡咯环组成。有一整套共轭双键，也就是一个大π键，卟啉环中央是一个镁原子。它与四个氮原子的距离相等。叶绿素的颜色正是由卟啉环中的π电子和镁原子决定的。由于连接在环上的一些基团不同形成了各种不同的叶绿素(图1)。

图 1 叶绿素的结构

叶绿素a、b和d都是一个双羧酸的酯，一个羧基为甲醇所酯化，另一个羧基为叶醇基所酯化。叶绿素c1和c2的一个羧基同样为甲醇所酯化，另一个羧基则未被酯化。所以叶绿素可以发生皂化反应。叶绿素的卟啉环是亲水的，但其上所带的叶醇基是亲脂的。叶醇是由四个异戊二烯单位所组成的双萜，是一个亲脂的脂肪链，它决定了叶绿素分子的脂溶性。卟啉环中的镁原子可为H+、Cu2+、Zn2+等离子所取代，当 Mg被Cu或Zn取代后，仍可保持绿色，所以用醋酸铜溶液处理绿色的新鲜植物即可把颜色保存下来。叶绿素具有酯类性质、不溶于水而溶于酒精、丙酮、乙醚、乙烷等有机溶剂。

叶绿素能够吸收可见光，不同波长的光被吸收的强度不同。蓝紫光区域内的吸收峰为所有的卟啉化合物所共有，只有红光区域中的吸收高峰为叶绿素所特有。叶绿素在不同溶剂中，其吸收峰略有不同。如在乙醚中，叶绿素a、b在红光区的吸收峰分别为660和643nm，而在丙酮中则为663和645nm(图2)。进一步
研究证明，存在于活细胞中的叶绿素其吸收峰也不同于提取在溶剂中的叶绿素，并且已经发现活体内的叶绿素a，按其吸收峰的不同至少有六种形式，即a700、a692、a684、a670、a667和a662，它们在体内的数量也显著不同。叶绿素b也发现至少有两种形式，即b650和b₆₄₀，叶绿素c₂在活体内只有单个吸收峰663nm。

图2 叶绿素在乙醚中的吸收光谱

功能在高等植物叶绿体中，叶绿素有组织地与蛋白质等物质结合成色素一蛋白复合体。研究表明，叶绿素和其他光合色素一起组织成两个色素系统，即光系统Ⅰ(PSⅠ)和光系统Ⅱ(PSⅡ)。光合作用中的两个光化学反应(光反应Ⅰ和光反应Ⅱ)即分别通过PSⅠ和PSⅡ进行的。光反应Ⅰ和高能物质形成相联系，光反应Ⅱ和光合放氧相联系。在PSⅠ中，叶绿素a700是反应中心色素分子，每个叶绿素a₇₀₀和周围包含约200个左右的天线叶绿素分子以及50个左右类胡萝卜素分子(主要是胡萝卜素)组成一个光合单位。一个PSⅠ颗粒往往含有几个这样的光合单位。在PSⅡ中，反应中心的色素分子是叶绿素a₆₈₀(在某些植物中为a₆₉₀)，每个a₆₈₀周围也包含有200个左右天线叶绿素分子和50个左右类胡萝卜素分子(主要是叶黄素)。反应中心色素分子能利用所获得的光能启动光化学反应。其他色素分子则起着吸收和传递光能的作用。

也有些研究认为，高等植物和绿藻的叶绿素b和叶黄素不存在于PS Ⅱ中，它们另外组成聚光色素蛋白复合体(LHCP)，将捕获的光能传递给PS Ⅰ和PSⅡ。

PSⅠ和PSⅡ的定位还不十分清楚，但它们主要存在于叶绿体类囊体膜上，PS Ⅰ颗粒在间质类囊体膜上分布较多，在基粒类囊体膜上PSⅠ和PSⅡ均有分布。

生物合成叶绿素的合成是在前质体或叶绿体中进行的。它是一个极其复杂的过程，目前认为包括如下一些步骤。

①δ-氨基-γ-酮戊二酸(ALA)的形成：ALA是形成吡咯环的原料，在高等植物中它通过如下途径合成。