简介
在有性繁殖的生物中,个体性别的分化以及种群内雌雄差异的机理。性别是生物长期进化的产物。由单细胞生物向多细胞生物的发展过程中,随着机体结构和生理功能的渐趋复杂,生殖方式由无性向有性过渡,在一些生物的种群里,才开始出现雌雄不同性别。个体间的性别差异,在高等动物,尤其是包括人类在内的哺乳动物中,性别分化达到高度完善的程度。不同性别,从生殖器官、生理机能,直到生活习性和行为,都可表现出重大差异。
性别是一种综合性状,以高等动物为例,确定其性别应有以下三个方面标准: ①遗传性别,来源于双亲产生的配子,通过受精作用,最早奠定新个体的性别,即主要决定于合子细胞中的性染色体组成; ②性腺性别。在胚胎发育初期,随着性别分化所形成的生殖腺体,如雄体的睾丸,雌体的卵巢; ③辅性性别,或称表型性别。包括各种辅性器官和副性征(第二性征),是在性腺组织分泌的性激素作用下,产生的与性别有关的各种表型特征。
遗传机制 大多数生物的性别,出现在个体发育的早期,是在遗传因素的控制和作用下形成的。目前有四种主要看法:
性染色体决定论 本世纪初麦克朗(C.E.Mc-Clung)首先在直翅目昆虫的体细胞中发现性染色体,其余染色体则称为常染色体。以后为许多动物和雌雄异株的植物所证实。各种生物的性染色体组成,可分为XY和ZW两大类。①XY型。其雄性个体的体细胞中,有一条X染色体和一条Y染色体,即XY型; 雌性则是两条X染色体,即XX型。许多昆虫、鱼类、两栖类和全部哺乳类动物和人类,以及大麻、菠菜等雌雄异株植物均属之。雄的个体产生带有X或Y性染色体的两种类型配子,叫做异配性别; 雌性个体只能产生带X性染色体的一种类型配子,而称为同配性别。由携带Y的雄配子与携带X的雌配子结合,将发育成雄性个体; 由X雄配子和X雌配子结合,则会发育成雌性个体。这种类型,包括雄性仅有一条X而无Y染色体的XO型少数生物。②ZW型。雄性为同配性别,性染色体为一对相同的Z染色体; 雌性为异配性别,具有一对大小不同的ZW染色体。如鸟类、蛾类、蝶类和某些鱼类、两栖类,以及草莓等植物。此外,包括雌性只有一条Z而无W染色体的ZO型少数生物也属此种类型。
基因平衡理论 本世纪20年代初布里吉斯(C. B.Bridges)根据研究果蝇的结果,认为受精时X性染色体与常染色体倍性之间的比例决定性别。如果一个果蝇的体细胞中,有两条X染色体和成对的常染色体(A),比例为X:A=2:2=1,将发育成雌性。若X:A=1:2=0.5,便发育成雄性。认为X染色体上有雌性化基因,常染色体上有雄性化基因。Y染色体对性别的作用,因物种不同而有差异,在哺乳动物中,当性染色体组成为XXXY时,仍能表现某些雄性特征。而性染色体为XO结构的果蝇,亦表现为雄性,说明Y染色体对果蝇的雄性发育关系不大。
单倍体一双倍体性别决定 生物的性别与染色体的倍性有关。如蚂蚁和蜂类,雄性由未受精的单倍体卵发育而成,雌性则来自二倍体的受精卵。
基因的性别决定 在哺乳动物中,发现一种组织相容性H-Y抗原物质,由Y染色体上的H-Y抗原基因产生,与睾丸分化的启动密切有关,可促成雄性(异配性别)的发育。H-Y不存在,将会发育成雌性(同配性别)。以后在鸟类和两栖类动物中也都发现类似情况。植物中,如石刁柏由单基因决定性别; 玉米则由双基因决定; 葫芦科的喷瓜由复等位基因决定等。
环境影响 各种生物的性别,除一些由遗传因素决定,并比较稳定外,有不少生物,特别是低等生物的性别,不同程度地受到环境的影响。如某些蛙类,其幼体蝌蚪在20℃水温下生长,发育成雄蛙和雌蛙各约占一半。但在30℃水温中,则全部发育成雄蛙。又如一种海产蠕虫后螠,没有性别分化,在海水里自由生活时,都发育成雌体。一旦幼虫落在母虫的口吻上,受到吻部分泌的化学物质的刺激,发育成雄体,并永久寄住在雌体的子宫里。甚至有少数动物,在个体的性别已经形成以后,由于受到某些环境因素的作用,而发生性别的反转。大多数是由雌性转变为雄性,此种现象在两栖类、鸟类,乃至人类都曾发现过。一些植物的性别受环境影响。如黄瓜、南瓜和西瓜等雌雄同株的植物,在早期发育中,大量施用氮肥,可显著提高雌花数量。黄瓜在连续不断的光照下,几乎完全开出雄花,缩短光照时间,便增加雌花数量。在短日照和夜低温条件下生长的南瓜,则雌花占绝对优势。夏季播种在大田的大麻,约半数是雌株、半数是雄株。如果冬季播种在温室里将全数长成雄株,即使已表现为雌性的植株,也可以逐渐变成雄株。
意义 性别决定机制是人类控制生物性别的理论基础。在农牧业生产和医学实践上有着重要的应用价值。如农作物雄性不育系的选育和利用,与植物性别的形成密切有关; 畜牧业的蛋、奶等生产,是直接来自雌性个体,还有些动物产品,如羊毛、蚕丝等产量则是雄性高于雌性。为了满足生产的需要,和克服包括人类在内的各种性别畸形,亟需寻求控制生物性别的途径和方法。
英文
sex determination